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PROGRESS IN GEOGRAPHY >

2023 , Vol. 42 >Issue 12: 2471 - 2484

DOI: https://doi.org/10.18306/dlkxjz.2023.12.015

Reviews

Responses of soil particulate and mineral-associated organic carbon to climate warming: A review

  • ZHANG Ruibo , 1, 2, 4 ,
  • WANG Jinsong , 2, * ,
  • WANG Quancheng 2 ,
  • HU Jian 1, 4 ,
  • WU Fei 1, 2, 4 ,
  • LIU Ning 2 ,
  • GAO Zhangwei 2, 3 ,
  • SHI Rongxi 1, 2, 4 ,
  • LIU Mengjie 2 ,
  • ZHOU Qingping 1, 4 ,
  • NIU Shuli 2
Expand
  • 1. College of Grassland Resources, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
  • 2. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing 100101, China
  • 3. Fujian Agriculture And Forestry University, College of JunCao Science and Ecology, Fuzhou 350000, China
  • 4. Sichuan Zoige Alpine Wetland Ecosystem National Observation and Research Station, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China

Received date: 2023-07-13

  Revised date: 2023-09-28

  Online published: 2023-12-22

Supported by

National Natural Science Foundation of China(32171593)

The Fundamental Research Funds for the Central Universities, Southwest Minzu University(2022NYXXS046)

Fold

Abstract

Improving the carbon sequestration and sink capacity of terrestrial ecosystems is one of the most economical and green ways to achieve the carbon peaking and carbon neutrality goals on schedule. Soil particulate organic carbon (POC) and mineral-associated organic carbon (MAOC), as important soil organic carbon fractions, are the key to understanding changes in the carbon cycle in terrestrial ecosystems. Previous studies have shown that climate warming has changed the carbon cycle of terrestrial ecosystems and affected the input of organic carbon from plants and microorganisms at the same time, but there is no unified conclusion on the response of soil organic carbon components to climate warming and their controlling factors. This article systematically introduced the framework of soil particulate and mineral-associated organic matter. The formation, transformation, and stabilization of the two components were described. The article reviewed current research progresses on the response of soil particulate and mineral-associated organic carbon to climate warming and their influencing factors. On this basis, the shortcomings of existing research and future challenges were discussed, and the key scientific issues that need to be solved urgently at present and future research directions were proposed, in order to provide a theoretical reference for the formulation of soil organic carbon management and solutions to climate change.

Key words： soil organic carbon; climate warming; particulate organic carbon; mineral-associated organic carbon; microbial necromass carbon

Cite this article

ZHANG Ruibo , WANG Jinsong , WANG Quancheng , HU Jian , WU Fei , LIU Ning , GAO Zhangwei , SHI Rongxi , LIU Mengjie , ZHOU Qingping , NIU Shuli . Responses of soil particulate and mineral-associated organic carbon to climate warming: A review[J]. PROGRESS IN GEOGRAPHY, 2023 , 42(12) : 2471 -2484 . DOI: 10.18306/dlkxjz.2023.12.015

自20世纪以来，由于气候变化和人类活动的加剧，全球平均气温升高超过1.1 ℃，预计到2100年将再增加1~5.7 ℃[1]，特别是在高纬度和高海拔地区增温幅度更大[2]。进一步落实温室气体减排措施，加强陆地生态系统固碳增汇能力已成为全世界的共识[3]。中国已向全世界庄严承诺：力争于2030年前二氧化碳排放达到峰值、2060年前实现“碳中和”[4]。陆地生态系统固碳，是实现碳中和美好愿景最为经济可行和环境友好的途径。土壤碳库作为陆地生态系统最大的碳库，超过植被碳库和大气碳库的总和，是陆地生态系统固碳的主体[5]。土壤同时是陆地生态系统最大的碳排放源，每年的碳释放量约为60~80 Pg C(1 Pg=10亿t)，是人类活动碳排放量的6~8倍。增温可能导致土壤向大气中释放温室气体(如二氧化碳、甲烷等)，进而对气候变暖产生强烈的正反馈效应[6]。因此，深入研究土壤不同碳库对气候变暖的响应规律，明晰植物和微生物来源底物对土壤有机碳的相对贡献，揭示不同碳库对气候变暖响应的生物和非生物调控机制刻不容缓。
目前，中国主要陆地生态系统(森林、草地、灌丛、农田)的土壤有机碳储量评估工作已取得较大突破，但对土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)库的精细计量仍然不足，特别是对土壤不同有机碳组分的储量、形成和转化过程、稳定机制及其对气候变化的响应缺乏清楚的认识[7]。理解土壤有机碳变化特征是认识土壤有机碳对气候变化响应的基础，近年来，关于土壤有机碳对气候变暖的响应已经引起科学界的广泛关注[8-9]。不同陆地生态系统(如高寒草地、热带森林和北极苔原)增温控制实验结果表明，土壤有机碳对增温的响应不一致[10-11]。由于土壤有机碳库库容大、周转时间长、来源和组分复杂且不同组分稳定性各异[12]，导致在短期内捕捉到土壤有机碳库的微小变化非常困难。考虑到土壤的高度异质性[13⇓-15]，土壤有机碳不同组分对气候变暖的响应可能存在一定差异，进而影响土壤有机碳响应气候变暖的大小和方向[14,16-17]。为更好地了解土壤有机质的形成机制及其对气候变化和人类活动的响应，研究者可依据侧重的科学问题，采用物理、化学、生物或多学科联合的划分依据对土壤有机碳进行分组研究。例如，由于自身生化难分解性、矿物保护和团聚体保护的差异[18-19]，土壤有机碳通常包含着不同周转时间的碳组分，依据有机碳周转速率，可将土壤有机碳划分为周转时间在0.1~0.5 a的活性碳库和周转时间在50~3000 a的惰性碳库[20]。此外，亦可依据土层深度(表层土壤和深层土壤)、化学性质(如溶解性、水解性和氧化性)、物理结构(粒径和密度)和生物学特征(生物可利用性和来源性)对土壤有机碳进行划分。面对多样化的土壤有机碳分组方法，结合各自优缺点，近年来学术界开始尝试采用物理和化学相结合方法，将土壤有机碳划分为颗粒态有机碳与矿物结合态有机碳，以期为土壤有机碳组分精细化研究提供支持。
颗粒态有机碳(particulate organic carbon, POC)和矿物结合态有机碳(mineral-associated organic carbon, MAOC)作为土壤有机碳的两种物理组分，在来源、性质和功能方面截然不同。POC以未完全分解的植物残体为主，易被分解者获得；MAOC主要以低分子量化合物的“矿物吸附”为主，微生物源化合物较多，通常难以被微生物分解。MAOC和POC在保护机制方面的差异使得MAOC往往比POC的周转时间更长。由于陆地生态系统的复杂性以及研究手段的限制，SOC、POC和MAOC对气候变暖响应以及土壤、植物和微生物对POC和MAOC变化的调控机制还十分薄弱[21]。基于土壤有机质(soil organic matter, SOM)的形成、稳定性、功能方面的差异，通过物理—化学联合的方法将SOM分离为颗粒态有机质(particulate organic matter, POM)和矿物结合态有机质(Mineral-associated organic matter, MAOM)逐渐成为学术界共识[22⇓-24]。且土壤有机质物理—化学联合分组法可用于不同生态系统类型、不同土壤深度以及不同尺度土壤有机碳组分的比较，有助于更好地理解和预测气候变暖背景下土壤有机碳的动态变化[25-26]。

1 土壤颗粒态与矿物结合态有机质的基本属性

土壤有机质包括各类腐殖物质(如胡敏酸、富里酸和胡敏素)和非腐殖物质(糖类、蛋白质和木质素等)，不同化学结构的物质被分解的难易程度差异较大，且土壤有机质组分都存在一定程度的不均匀性[27]。POM和MAOM均属于复杂化合物，两者在来源、组成、稳定性和功能等方面具有显著差异。依据土壤粒径大小和有机碳密度的物理分组方法可以在最大化保留不同有机质组分特性的同时，兼具较高的可操作性[28]。

1.1 POM和MAOM的组成成分

对SOM组成成分的探讨可以追溯到20世纪中期，当时人们认为微生物可以合成一种“抗体”促进土壤“腐殖质”的稳定性，这也是早期关于微生物对SOM稳定性贡献研究的探索开端[29]。随着物理化学技术的发展，同位素标记法开始被应用于研究土壤组成变化。研究发现，氨基糖作为土壤微生物细胞壁的重要成分，可以相对稳定地保留在土壤中[30]，这也为随后微生物标志物技术的产生和应用奠定了基础。在很长一段时间，定量分析微生物对SOM的贡献被认为是难以实现的壁垒，直到分子指纹图谱技术的发展，核磁共振仪的出现使得微生物源和植物源输入对SOM组分的贡献从“定性研究”走向“定量研究”。“腐殖质”一度被认为是微生物分解植物残体后的产物，也是土壤有机质的前体，但新的观点更倾向于将其定义为SOM形成或积累过程的某一阶段[31-32]。换言之，SOM是植物残体、微生物残体及分泌物在土壤中不同分解时期的残留复杂化合物[27,33⇓-35]。随着POM和MAOM分组框架的推广，学术界开始逐渐关注这两个组分以及它们对气候变化的响应。多数研究认为，POM主要源于未分解、半分解的植物残体，其主要成分包括纤维素、半纤维素和植物来源的酚类物质(如木质素酚类等)，以及土壤真菌来源的几丁质和木聚糖酶等(图1)。这些物质具有比重小、C/N较高(约10~40)、易被分解者获得等特点，但由于化学成分的复杂性和较高的活化能，通常很少能被植物利用[36-37]。而MAOM主要由植物和微生物残体通过与土壤矿物结合或团聚体闭蓄形成[38-39]，其主要成分包括碳水化合物、蛋白质、脂类物质等，其中多糖和脂类物质分别占总MAOM的18%~52%和3%~45%[40-41]，由于MAOM组成成分的C/N更低，养分浓度更高，且不需要过多解聚过程即可被微生物和植物利用，因此，分解的活化能相较POM更高[24]。
图1 POM和MAOM电镜扫描图

注：土壤样品来自四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站高寒草甸生态系统。

Fig.1 Scanning electron microscopy image of the interface of soil POM and MAOM

1.2 POM和MAOM的来源和形成过程

解析土壤有机质组分形成过程及其影响因素是理解土壤有机碳组分变化特征的根本。由于化学和物理性质的不同，POM和MAOM形成的影响因素存在差异。关于POM和MAOM形成过程的认识逐渐转移至土壤微生物对植物残体分解以及微生物源有机质的形成和积累上[42-43]。土壤POM主要通过植物残体在物理化学作用下的破碎过程从凋落物层(O层)、土壤有机层(A层)和根际进入矿质土壤层(B层)[44]。其中部分植物残体在土壤微生物胞外酶的作用下发生分解，所产生的小分子植物源碳底物可以被微生物直接利用，此过程称为微生物对植物源碳的体外修饰途径[45](图2)。而通过微生物体外修饰后仍然不能被微生物利用的部分分解的植物残体，则在土壤矿物吸附的作用下形成较为稳定的植物源MAOM[46-47]。大分子植物源碳底物被微生物同化后，一部分经呼吸作用释放，另一部分用于合成微生物自身生物量。微生物在不断地生长、死亡这一周转过程中产生微生物残体输送到土壤，此过程称为微生物对植物源碳的体内周转途径(图2)。其中一部分微生物残体会被微生物活体再利用[38]，剩下的微生物残体连同微生物分解过程中产生的其他小分子代谢产物(如微生物分泌物)，则与土壤矿物结合或以团聚体形式保留进而形成微生物源MAOM[48]，还有小部分可溶性有机质(DOM)可以直接与土壤中的金属离子结合形成植物源MAOM，并在土壤中积累(图2)。
图2 土壤颗粒态有机质(POM)和矿物结合态有机质(MAOM)的形成、转化过程与稳定机制概念图

Fig.2 Formation, transformation, and stabilization mechanism of soil POM and MAOM

1.3 POM和MAOM的稳定性

在土壤有机质组分的稳定机制方面，传统观点认为土壤有机质的分子结构决定土壤有机质组分的可分解性。随着研究的深入，空间隔离和微生物不可获得性作为两种主要稳定机制，已经成为受关注的热点方向之一[49]。目前，学术界逐渐达成共识，认为土壤有机质组分的稳定性不仅受自身分子结构的影响，也受土壤基质的物理化学保护(如矿质结构或团聚体阻碍相关水解酶与有机质的化学反应)和微生物活性变化(如淹水导致的厌氧环境或极端温度对微生物活性的抑制作用)的共同调控[32]。具体而言，土壤矿物的化学保护作用和土壤团聚体的闭蓄作用可以在微生物和底物之间起到隔离作用，土壤矿物与有机质的螯合作用形成的有机—无机复合体会显著抑制化学反应速率，团聚体或土壤矿物中O2浓度较低亦会限制微生物和胞外酶的反应活性[50-51]。土壤有机碳所处环境条件，如冰冻或者淹水所产生的厌氧环境也是影响微生物能否顺利接触到有机碳以及自身活性的重要限制因素。理论上POM和MAOM可以同时闭蓄在团聚体中，但考虑到团聚体的闭蓄作用要小于矿物保护作用，因此，POM的稳定性可能受微生物不可获得性的影响较大，而MAOM的稳定性主要受矿物保护影响[24]。

2 土壤颗粒态与矿物结合态有机质分组及其有机碳含量测定

为更好地了解土壤有机质的形成机制及其对气候变化和人类活动的响应，学术界从物理学、化学和生物学等多个角度对土壤有机碳进行分组。早期研究通常采用化学分析方法将具有不同溶解性、水解性和氧化性的SOM组分分离，以探究在不同处理下SOM的化学稳定性[52]。化学分组研究对土壤结构的破坏通常难以避免，且操作流程相对繁琐，很难大规模推广应用。生物学分组主要聚焦于土壤生物学相关指标，基于土壤微生物量碳、氮和磷(可更精细地划分为真菌和细菌生物量碳、氮、磷)和潜在可矿化碳等对SOM进行分组，以衡量土壤有机质的生物可利用性及潜力。生物分组的方法对样品的收集、保存和测定要求较高，且操作耗时长，环境限制因素较多。随着研究的深入，仅通过以往单一化学、生物手段对SOM进行分组，逐渐难以满足对有机碳组分研究的需要。近年来，基于物理—化学联合方法的POM和MAOM分组框架，通常将粒径小于53 μm、密度大于1.6~1.85 g·cm-3的组分定义为MAOM(受限于土壤理化和研究目的的差异，目前关于具体划分依据仍在积极探索中，通常可根据实际土壤类型实验测试确定理想的分离密度[53])；将粒径大于20~63 μm(不同地区采用的分离规格略有差异[54])、密度小于1.6~1.85 g·cm-3的组分称为POM或轻组POM。也存在部分研究将密度大于1.6~1.85 g·cm-3、粒径大于53 μm的部分定义为重组POM[55]。此外，通常将SOM中密度小于1.6~1.85 g·cm-3、粒径小于0.45 μm的可溶性物质称为溶解性有机质(DOM)，虽然土壤中DOM在土壤有机质中的占比不大(平均小于2%[27])，却是土壤碳循环中最活跃的组分，常被作为生物地球化学循环的关键指标而受到广泛关注[56]。
在实际操作中，通常结合湿筛法和土壤颗粒分组法，对土壤有机质进行分组(图3)。主要步骤包括：① 称取20 g自然风干土壤样品至容器中，添加100 mL (NaPO3)6溶液(浓度为50 g·L-1)作为分散剂，低速振荡18 h，确保土样与分散剂混合充分；② 使用筛分仪(AS200 control, Retsch, 德国)对土壤混合液进行湿筛操作，并确保土壤混合液充分接触53 μm筛网，转移通过筛网的溶液至烧杯中得到MAOM溶液，随后使用去离子水收集未通过滤网的样品得到POM溶液。③ 分别离心(3000 r·min-1)POM和MAOM溶液，收集沉淀后移至烘箱中65 ℃烘干至恒重(约48 h)并称重(若土壤为碱性或中性土壤，建议使用HCl溶液(浓度为0.5 mol·L-1，每克土壤样品需要20 mL溶液)对沉淀浸泡酸化后去除无机碳)，去除烧杯重量后得到POM和MAOM质量，并得出质量回收率。④ 研磨POM和MAOM固体至粉末状后过100目筛，利用元素分析仪(Elementar vario EL cube，德国)分别测定POM和MAOM中有机碳含量(即OCPOM和OCMAOM)，基于土壤样品回收质量计算全土中POC和MAOC含量以及回收率。具体公式如下：
质 量 回 收 率 = M a s s P O M + M a s s M A O M M a s s B u l k × 100 %
P O C m g   C   g - 1   全 土 = M a s s P O M × O C P O M M a s s B u l k × 质 量 回 收 率
M A O C m g   C   g - 1   全 土 = M a s s M A O M × O C M A O M M a s s B u l k × 质 量 回 收 率
碳 回 收 率 = O C P O M × M a s s P O M + O C M A O M × M a s s M A O M O C B u l k   × M a s s B u l k × 100 %
式中：MassPOM、MassMAOM和MassBulk分别代表筛分后烘干得到的POM、MAOM和全土质量(即称取的20 g自然风干土)，单位为g；OCPOM、OCMAOM和OCBulk分别表示POM、MAOM和全土中有机碳含量，单位为g·kg-1。
图3 土壤颗粒碳与矿物结合态有机碳分组流程示意图

Fig.3 Schematic diagram of the grouping process of soil particulate and mineral-associated organic carbon

3 土壤颗粒态与矿物结合态有机碳对气候变暖的响应及机制

气候变暖如何影响土壤有机碳是当前全球变化生态学研究的前沿科学问题之一。全球整合分析表明，气候变暖对土壤碳库的影响受本底土壤有机碳含量的影响，即土壤有机碳含量较高区域的土壤碳在气候变暖的背景下更容易丢失[57]。但近年来亦有研究表明，气候变暖促进土壤碳固存[10]或者对土壤碳库的影响不大[58-59]。土壤有机碳对气候变暖响应的不确定性可能是由土壤POC和MAOC对气候变暖的响应差异所致[17,60]。
POC与MAOC对气候变暖的响应受不同因素调控。通常可以划分为植物(生物量、植物性状、根系分泌物和根际沉积)和土壤微生物(生物量、群落结构和酶活性)等生物因素与土壤理化性质(温湿度、植物营养元素、通气性、矿物含量)、土壤有机碳稳定性和温度敏感性等非生物因素[13,21,61]。在生物因素中，植物和微生物相互作用并共同影响着POC和MAOC对气候变暖的响应。植物作为大气和土壤碳交换的媒介，可以通过光合作用将空气中的二氧化碳合成为自身生物量，并最终以植物残体或分泌物的形式将碳输入到土壤中。其中最有代表性的是：Cotrufo等[28]基于欧洲森林与草地大范围取样发现，草地生态系统MAOM对土壤有机碳的贡献较高，且容易发生饱和，而森林生态系统更多的土壤有机碳储存在POM中，并且植物性状与菌根类型是影响POC和MAOC比例的关键因素。此外，POC和MAOC对气候变化的敏感性存在显著差异，其中针叶林在未来气候变化情景下POC更容易丢失[26]。青藏高原高寒草甸的一项研究发现，增温后植物会将更多能量分配至地下部分，植物地下生物量的增大导致植物死根和分泌物输入增加，并有利于POC的积累，而对MAOC和SOC影响不大[62]。另有研究表明，根际沉积能高效地与土壤矿物结合并以MAOC的形式在土壤中稳定，这意味着根际沉积会影响增温后MAOC的积累，但这种影响可能受限于根际沉积质量在土壤中的占比(通常可近似估算为50%根生物量)[63]。另外，新碳输入增加会对微生物群落结构产生影响[64]，促进微生物源碳的产生和积累，从而对MAOC产生影响[65-66]。微生物残体碳作为MAOC的主要前体物质，也会深刻影响MAOC对增温的响应。研究表明，表层和深层土壤微生物残体碳的调控机制也存在差异：表层或浅表层土壤(<20 cm)的微生物残体碳主要受土壤基质质量的影响，而深层土壤(>20 cm)微生物残体碳主要受矿物物理保护的调控[67]。此外，细菌和真菌残体碳对土壤碳库的贡献也存在很大差异。青藏高原高寒草甸的另一项研究表明，表层土壤真菌和细菌残体碳对土壤有机碳库的贡献分别为5.7%和7.5%[15]；而温带草原的研究结果显示，真菌残体碳对土壤有机碳库的贡献率(44.2%)大于细菌残体碳(17.6%)[68]。
在非生物调控因素中，增温引起的土壤水分降低和土壤氮、磷含量改变会促进植物根系生长[69]，进而可能增加POC输入，但水分减少亦会降低土壤有机碳的化学稳定性[70]，加剧土壤有机碳丢失。目前关于POC和MAOC对气候变化的研究主要集中在样点尺度，有关土壤有机碳组分大尺度空间格局的研究刚刚起步[71⇓-73]。最近的一项Meta分析表明：外源碳输入可以显著增加POC和MAOC的含量，但也会加剧MAOC的分解，不同生态系统土壤POC和MAOC对外源碳输入的敏感性存在差异，特别在森林土壤中，碳输入的增加对POC和MAOC含量的促进作用更明显[74]。此外，增温对土壤矿物以及土壤季节动态的作用(如络合态铁、铝氧化物含量改变和冻融循环变化)可能会影响土壤有机碳矿物保护作用和MAOC的积累[75-76]。Liu等[77]基于青藏高原热融塌陷序列和区域尺度上的观测结果，观察到热融塌陷的形成导致了POC大幅下降，而MAOC相对稳定。另一项研究发现，土壤氧气含量改变(气候变暖、湿地人工排水以及围湖造田均有可能导致土壤由厌氧环境转化为有氧环境)引起的亚铁氧化会促进SOC(特别是MAOC)的积累(“铁门机制”)，同时会刺激好氧微生物更多地合成生物量、产生分泌物以及残体的积累，进而有更多的微生物残体碳能够与土壤矿物结合形成MAOC(“微生物机制”)[78]。POC和MAOC对增温响应也存在较大不确定性。现有研究表明，气候变暖引起土壤湿度降低和土壤氮、磷含量改变会促进植物根系生长[62,69]，提高植物地下净初级生产力，进而增加POC输入[10]。增温带来的土壤理化性质改变和新碳输入可能会对微生物群落结构和生物活性产生影响[57]，促进微生物源有机碳的产生和积累[65-66]，同时会加剧土壤微生物矿化分解作用，导致土壤碳(POC和部分MAOC)的加速丢失[79]。POC和MAOC对增温的响应可能还受环境因素(如冰冻、淹水、生物群落结构变化)的影响[14]。这也意味着增温引起的土壤理化变化会通过一系列生物非生物途径影响POC和MAOC的形成和损失。尽管如此，目前基于大尺度的土壤POM和MAOM的空间格局研究仍然十分匮乏，这些碳组分的空间分布特征及其调控因素仍不清楚，极大地限制了地球系统模型对土壤有机碳动态的预测能力。
土壤有机碳温度敏感性(Q10，温度每升高10 ℃分解速率增加的倍数)作为土壤有机碳积累的关键属性参数之一，同样在近年来逐渐得到重视。一项关于土壤有机碳组分温度敏感性的研究发现，POC和MAOC对气候变化的敏感性存在差异。在未来气候变化下，土壤POC相比MAOC更容易丢失[26]。另一项最新的研究表明，木质素(土壤植物源有机质的主要标志物)的周转主要受到温度调控，具有较高的温度敏感性；而土壤中植物脂类和黑炭(更多源于微生物)的周转主要受土壤矿物的影响，对温度变化不敏感。通过整合分析全球土壤轻组有机质和矿物结合态有机质14C数据，进一步证明POM和MAOM在土壤中保留形式和温度敏感性的不同使得两种组分的稳定性存在差异，并表明未来气候变暖可能加剧植物源有机质如木质素的降解[80]。
更为重要的是，相比土壤有机质组分稳定性的空间分布格局，目前关于POM和MAOM垂直分异规律的研究还鲜见报道。当前，多数研究工作都聚焦于表层(0~30 cm)土壤有机碳，但全球约一半的有机碳都存储在较深的土层(> 30 cm)[81-82]。Wang等[83]量化了全球0~2 m土壤剖面有机碳对长期变暖的响应，研究发现土壤有机碳对变暖的响应强烈地依赖于有机碳所处的土壤深度。具体而言，1 ℃变暖将分别导致0~30 cm、30~100 cm和100~200 cm土壤有机碳损失6.0% ± 1.6%、4.8% ± 2.3%和1.3% ± 4.0%。随着变暖加剧，0~30 cm、30~100 cm和100~200 cm的土壤有机碳损失分别以4.2%·℃-1、2.2%·℃-1和1.4%·℃-1的速率增加。尽管如此，土壤剖面有机碳的温度敏感性变化规律仍不明确[84]，这可能也是大尺度POC和MAOC稳定性存在较大变异的内在原因之一。然而，由于陆地生态系统的复杂性，目前关于POC和MAOC对气候变暖响应的研究仍比较匮乏，随着土壤微生物碳泵理论、微生物效率—基质稳定等框架的提出[85]，更多以往被低估的参数被考虑在生物地球化学循环模型中，也意味着研究结果正逐渐向POC和MAOC在真实环境下的形成过程趋近。

4 未来研究方向

4.1 土壤有机碳组分研究的不足与挑战

尽管学术界已开展大量的土壤碳循环相关研究与实验观测，为我们理解土壤有机碳组分对气候变暖的响应提供了重要启示。但目前对于准确预测气候变暖下土壤有机碳组分的变化还存在诸多不足和挑战，主要有以下三个方面：
(1) 相比表层土壤，深层土壤有机碳组分对气候变暖的响应研究严重不足。深层土壤碳库约占全球土壤碳储量的50%以上[82]，且越来越多的研究表明，深层土壤POC和MAOC对气候变暖的响应可能比表层土壤更加敏感[86-87]。但由于受研究手段和野外条件限制，目前对深层土壤有机碳及其组分如何影响气候变暖考虑不足。迄今为止，大部分野外增温控制实验均采用开顶箱增温[14]或者电缆增温的方式[88]，这可能只反映出表层土壤有机碳的状况，尚不能准确反映深层土壤有机碳及其组分的变化。全球已开展的一些土壤剖面增温[89]亦忽略了气候变暖引起的植物群落变化对土壤有机碳及其组分的影响。因此，考虑到深层土壤有机碳库库容大且对气候变暖同样敏感，亟需开展野外全生态系统增温控制实验[90]，研究不同深度土壤POC和MAOC对气候变暖的响应及其机制。
(2) 气候变暖下土壤有机碳组分形成与转化过程的研究十分薄弱。以往研究大多关注气候变暖对土壤有机碳组分状态变量(如POC和MAOC含量或者储量)的影响，而忽视了气候变暖对土壤有机碳组分形成与转化过程的影响。微生物作为土壤碳循环的核心环节，既可以作为分解者参与土壤POC和MAOC形成与转化，其残体及分泌物亦可作为碳源输入到土壤中。目前已有一些研究开始关注气候变暖背景下土壤微生物群落结构对POC和MAOC形成的影响[13-14]。但微生物对大分子植物源碳底物的利用、微生物残体积累和分解过程均影响POC和MAOC的形成，这意味着未来亟需从微生物的生长、死亡、周转等方面多角度探讨气候变暖下土壤POC和MAOC的形成和转化过程及其含量或者储量的变化(图4)。
图4 土壤微生物对土壤有机碳组分形成与转化的影响

Fig.4 The effects of soil microbes on the formation and transformation of soil organic carbon fractions

(3) 土壤有机碳组分对气候变暖响应的生物学机制有待深入。以往野外增温控制实验大多基于土壤温湿度、土壤理化性质、矿物含量等非生物因素解释土壤POC和MAOC对气候变暖的响应，而对调控土壤有机碳组分响应气候变暖的生物因素关注不够。近年来的研究表明，植物性状[48,91]、微生物内秉生理特征[92-93]等生物因素均会影响土壤有机碳组分及其对气候变暖的响应。如根际分泌的有机酸会活化与矿物结合的有机碳，降低MAOM的稳定性[94]；较高的根系生物量、根系长度和较大的根系表面积有助于土壤MAOM的形成[95]；微生物通过自身碳利用效率(CUE)影响微生物残体进而影响稳定土壤有机碳的形成[96]。因此，亟需从植物性状和微生物生理特征的角度深入揭示土壤POC和MAOC对气候变暖的响应机制。

4.2 气候变暖下土壤有机碳组分研究的主要方向

尽管目前学术界对POC和MAOC的形成、转化与稳定机制的认知取得了长足的进步，但仍然存在一些亟需解决的科学问题，主要有以下三个方面：
(1) 土壤有机碳组分形成与转化的微生物调控机制
土壤异养微生物在POC和MAOC的形成与转化过程中发挥着“引擎”作用(即土壤“微生物碳泵”)。在体外修饰途径中，微生物对大分子植物源碳底物的利用效率(即微生物碳利用效率，CUE)决定着有多少植物源碳进入微生物碳循环中，以及有多少未被微生物同化的植物残体与矿物结合后以植物源MAOC的形式稳定在土壤中(图4)。在体内周转途径中，微生物吸收利用小分子植物源碳底物合成自身生物量，通过死亡周转过程生成微生物残体(图2)。在体内周转途径中，微生物残体积累效率(微生物残体量/微生物活体生物量，表征微生物活体生物量转化为残体量的效率)[96]、微生物残体分解速率则决定着有多少微生物源MAOC稳定在土壤中[97]。以往研究通常只关注微生物残体与有机碳组分的关系[71]或者微生物CUE与土壤有机碳的关系[96,98]，关于微生物对有机碳组分调控机制的理解是未来研究的重点之一。微生物CUE高只代表微生物更多地利用植物源碳用于自身生长，但是这些同化的碳有多少形成微生物源MAOC还取决于微生物残体的生成和分解过程。因此从微生物生长、死亡和周转的角度探讨POC和MAOC形成与转化机制有助于明晰微生物在土壤有机碳组分周转过程的调控作用。此外，一项研究报道表明，真菌残体的分解速率低于细菌残体，且真菌的CUE高于细菌[97]，理论上真菌残体对微生物源MAOC的贡献要高于细菌残体。在POC和MAOC的形成过程中，真菌和细菌的相对贡献如何?在土壤微生物量碳(MBC)、POC和MAOC的转化过程中，真菌和细菌活体生物量形成残体的效率如何(图4)，均是未来亟需解决的科学问题。
(2) 植物源碳输入和微生物源碳输入对土壤有机碳组分形成的相对贡献
目前，土壤有机碳组分的来源已基本清楚，但不同来源有机碳输入对POC和MAOC的相对贡献仍值得深入了解。传统观点认为地上凋落物输入是土壤POC和MAOC的主要来源[99]，而近年来随着地下生态学的发展，越来越多的研究开始强调地下根系碳输入对稳定土壤有机碳组分的贡献[39,100]。最近的一项研究表明，来源于根际沉积的碳输入可以与土壤矿物直接结合，其形成MAOC的效率(46%)远高于根系(9%)和地上凋落物输入(7%)[63]。此外，培养实验也证实了根系分泌物对MAOC的贡献显著高于地上和地下凋落物[39]。除了地上和地下植物源碳输入，微生物残体作为稳定土壤有机碳贡献者的角色也逐渐得到重视[85]。实验和模型数据均证明了大多数生态系统土壤微生物残体碳对SOC的贡献与植物源碳的贡献相当甚至更高[68,101]。但也有证据表明土壤MAOC中微生物源有机碳的比例仅为38%，其更多地来自植物源碳输入[40]。例如在寒冷、缺氧的生态系统(如冻土、湿地)中，植物残体经微生物同化的效率较低，可能导致更多的植物源MAOC储存在土壤中[49]。目前生物标志物技术可以很好地指征土壤有机碳的来源[102]，但该技术并不能定量地解析植物源碳和微生物源碳的相对贡献(图4)。开展野外原位同位素标记实验，结合标记的植物残体和微生物残体解析不同来源碳对土壤POC和MAOC形成的相对贡献有助于精确量化植物和微生物在土壤碳循环中的作用。
(3) 土壤有机碳组分稳定性的生物调控机制
相比POC和MAOC的形成，关于其稳定性研究相对薄弱。针对POC和MAOC的稳定性，以往研究主要关注其分子结构、土壤温度、水分和矿物含量的影响[73,103]，而植物和微生物如何影响土壤有机碳组分的稳定性还需要深入了解[90]。已有研究表明，植物碳输入可以显著影响土壤有机碳的稳定性[104]，根系也可以通过一系列物理化学和生物过程影响土壤POC和MAOC的稳定性[105]。此外，不同的土壤微生物类群亦具有不同的底物利用偏好，一般土壤中真菌的C/N(4.5~15)高于细菌的C/N(3.0~5.0)，其更倾向于利用难分解碳，而细菌倾向于利用易分解碳[28]。同时，不同微生物类群的底物利用效率也存在差异，真菌的CUE一般高于细菌[97]。因此，土壤微生物的群落组成及其生理特性也可能影响POC和MAOC的稳定性。尽管如此，植物和微生物如何影响POC和MAOC的稳定性还有待进一步探讨(图4)。
综上所述，目前学术界对土壤POC和MAOC的来源已经有比较清楚的认识，但未来研究仍需在土壤有机碳不同组分形成与转化的微生物学机制、不同来源碳(地上/地下、植物源/微生物源)的相对贡献、土壤有机碳组分稳定性的生物调控机制等方面有所突破。

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