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PROGRESS IN GEOGRAPHY >

2022 , Vol. 41 >Issue 2: 351 - 360

DOI: https://doi.org/10.18306/dlkxjz.2022.02.014

Reviews

Applications of chrysophyte stomatocysts in studies of aquatic environmental change

  • BAI Xue , 1, 2 ,
  • CHEN Xu , 1, 2, *
Expand
  • 1. School of Geography and Information Engineering, China University of Geosciences, Wuhan 430078, China
  • 2. Hubei Key Laboratory of Critical Zone Evolution, China University of Geosciences, Wuhan 430074, China

Received date: 2021-04-12

  Request revised date: 2021-06-26

  Online published: 2022-04-28

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National Natural Science Foundation of China(U20A2094)

National Natural Science Foundation of China(41572343)

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Abstract

Stomatocysts are produced specifically by chrysophytes and distributed widely in freshwater environments, with siliceous shells well preserved in deposits. The main characteristics for the identification and classification of stomatocysts include pore, collar, annulus, and ornamentation. Because of their sensitivity to aquatic environmental changes, chrysophyte stomatocysts are broadly used in studies of aquatic environmental change, including reconstruction of paleotemperature and paleohydrology and assessment of lake eutrophication and acidification. Existing studies are mainly conducted in North America and Europe but few investigations exist in other regions. Compared with other bioindicators, the identification of stomatocysts is much more complex, probably limiting their broad application. Future studies should improve the identification and classification methods of stomatocysts in order to promote efficiency of identification and counting. Furthermore, modern investigation of stomatocysts should be strengthened to reveal global stomatocyst diversity and their ecological attributes, particularly in regions outside of Europe and North America. On these bases, applications of stomatocysts in the fields of peatland environmental change and biogeography should be strengthened.

Key words： chrysophyte stomatocyst; paleolimnology; aquatic environmental change; quantitative reconstruction

Cite this article

BAI Xue , CHEN Xu . Applications of chrysophyte stomatocysts in studies of aquatic environmental change[J]. PROGRESS IN GEOGRAPHY, 2022 , 41(2) : 351 -360 . DOI: 10.18306/dlkxjz.2022.02.014

水环境变化是自然地理学研究的重要领域之一,重点关注人为活动或自然因素导致的湖泊、河流和沼泽等地表水体环境变化过程。湖泊是地表物质和能量交换最为频繁的自然地理单元,人类自古临水而居,人为活动和自然因素改变流域物质流和能量流,进而改变湖泊的物理、化学和生物过程,这些环境变化信息会最终保存在湖泊沉积物中[1]。通过湖泊沉积物中物理、化学和生物指标分析,可以反演流域环境演化历史[2]。其中,围绕生物指标开展的古生态学研究,是地理学、生态学和环境科学等多门学科的交叉领域。当前,应用最广泛的生物指标有孢粉、硅藻、摇蚊、枝角类等,相比而言,对金藻的关注较少[3]。然而大量研究表明,金藻在淡水环境中广泛存在,由于其硅质残遗物(金藻鳞片和孢囊)能完好地保存在沉积物中,并且在古气候和古水文重建、水质评估等方面具有独特优势[4,5,6],近年来受到生物学、生态学和自然地理学等多领域学者的青睐。
金藻又称金褐藻,是淡水环境中的常见藻类之一;因含有较多的类胡萝卜素和金藻昆布多糖而呈现金黄或黄褐色;主要分布在低温、弱酸性和贫营养的淡水生境中,如高纬淡水湖泊和泥炭沼泽。金藻含有丰富的不饱和脂肪酸,是浮游动物的重要食物来源之一;其主要形态为单细胞,具1~2根不等长鞭毛,以浮游、附生或底栖为主要生活方式[7]。一些金藻表面具硅质鳞片,如鱼鳞藻和黄群藻,能够在沉积物中长期保存,且具有属种特异性及明确的生态属性,因而较早地被应用于古湖沼学研究,尤其在湖泊pH的重建方面应用较多[8]。然而,在当前已知的1000多种金藻中,仅有约20%的金藻具有鳞片,且金藻鳞片数量在种间及个体间差异较大[9],因而鳞片难以反映完整的金藻种群组成信息。相比金藻鳞片的种类局限性和数量关系不确定性,几乎所有的金藻都能产生孢囊,因而金藻孢囊更能客观反映金藻组成信息,在古环境重建研究中逐渐代替鳞片成为重要的生物指标之一[7]。

1 金藻孢囊及其研究历史

金藻孢囊是金藻生殖过程的特有产物,其硅质外壳是靠营养细胞内的高尔基体小泡作为硅质沉积囊沉淀析出的。孢囊大小约2~30 μm,多为球形、椭球形、扁球形、卵形和倒卵形,其显微结构由位于前半球的孔、领、环带以及表面纹饰构成。根据表面形态结构差异可以将金藻孢囊划分为不同的形态型[7](图1)。到目前为止,已报道的金藻孢囊超过2000种[10]。目前最古老的孢囊化石记录可追踪到晚三叠时期[11]。
图1 鄂西泥炭地典型金藻孢囊扫描电镜(A~I)和光学显微镜照片(a~i)

图中金藻泡囊名称如下：A、a：Stomatocyst 1, Duff & Smol;B、b：Stomatocyst 52, Duff & Smol;C、c：Stomatocyst 134, Duff & Smol;D、d：Stomatocyst 2, Bai & Chen;E、e：Stomatocyst 187, Brown & Smol;F、f：Stomatocyst 86, Duff & Smol;G、g：Stomatocyst 181, Brown & Smol;H、h：Stomatocyst 41, Pang & Wang;I、i：Stomatocyst 80, Hansen。

Fig.1 Micrographs of typical stomatocysts from peatlands of western Hubei Province under SEM (A-I) and LM (a-i)

金藻孢囊具有属种特异性,但由于在自然条件下和培养实验中都难以找到正在成囊的金藻,目前仅有10%~15%的孢囊可以与产生它们的金藻对应起来[12]。尽管如此,不同形态的金藻孢囊具有相对独特的生态属性,且其硅质外壳能够在沉积物中长期保存,因而被广泛应用于水环境变化研究中。
硅藻、摇蚊和枝角类可以根据其硅质或几丁质壳体的形态鉴定到属,甚至种/亚种一级水平。然而,由于当前尚未建立广泛的孢囊生物学亲缘关系,金藻孢囊的鉴定主要依据其形态结构特征将其划分为不同的形态型。20世纪80年代中期以前,金藻孢囊分类学研究十分混乱,各国学者采用不同的命名方式;直到1983年第一届国际金藻会议上,国际静孢子工作组最终确立了金藻孢囊命名方法(即数字命名法)和形态描述法则[14]。数字命名法是针对孢囊生物学属性未知的情况采取的一种形态分类法,采用数学序号和发现者姓氏为孢囊命名。例如图1中的Stomatocyst 80, Hansen是一种表面具有刺状纹饰和倒锥形领的孢囊,由Hansen在2001年定名[15]。在此之后,金藻孢囊分类学研究得到快速发展,并为孢囊古生态学研究奠定了扎实基础。值得一提的是,20世纪80—90年代,加拿大女王大学Smol教授团队在北美地区围绕金藻孢囊古生态学开展大量工作[16,17,18]。尤其是1995年第一卷《金藻孢囊图集》(Atlas of Chrysophycean Cysts)的正式出版,吸引了各国学者对金藻孢囊的关注[7]。
此后,金藻孢囊的调查研究开始逐渐延伸至欧洲[19,20,21]和南半球的部分地区[22,23,24]。2001年,《金藻孢囊图集》(第2卷)[25]和《利用湖泊沉积物追踪环境变化. 卷3: 陆生、藻类和硅质指示物》[9]等专著相继出版,进一步推动了金藻孢囊的研究。基于湖泊现代过程调查,各国学者陆续建立了金藻孢囊与温度、pH、盐度和营养盐等关键环境变量的转换函数模型,并用于古环境定量重建。20世纪90年代初,《古湖沼学报》(Journal of Paleolimnology)曾组织专辑探讨金藻孢囊在古环境领域的应用,这说明在传统的分类学和生物地理学调查的同时,金藻孢囊已引起古湖沼学者和自然地理学者的高度关注[26]。
在科学引文索引(SCI)数据库(www.isiwebofknowledge.com),以“stomatocyst”为主题词,1950—2021年共检索到80篇文献,其中分类学的文章52篇,古生态学领域相关文献相对偏少(18篇),但呈现增长趋势。例如,金藻孢囊常常用于古气候重建、水环境监测、大气污染的影响评估等方面。从区域上看,大多研究集中在北美和欧洲(图2),尤其在北美五大湖地区和欧洲喀尔巴阡山脉和阿尔卑斯地区,这主要由加拿大女王大学Smol教授、奥地利科学院湖沼研究所Kamenik博士以及波兰科学院植物研究所Piątek博士等领导的几个团队完成。相比这些地区,目前亚洲、非洲、南美洲和澳洲等地的相关研究较少(图2),其中我国的金藻孢囊分类学研究开始于庞婉婷等[27,28]在大兴安岭和新疆地区的调查。在研究载体上,目前仍主要以湖泊沉积物为主,泥炭沼泽沉积物相对较少,少数研究还关注到岩石和苔藓植物表面的附生金藻孢囊组成。在金藻孢囊形态型的丰富度上,寒温带地区丰富度更高,而热带地区和一些极端(如高盐)生境中形态型则相对较少。
图2 全球金藻孢囊调查研究现状

注：本图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)1666号的标准地图制作,底图无修改。

Fig.2 Global investigations of chrysophyte stomatocysts

2 金藻孢囊在水环境变化研究中的应用

2.1 金藻孢囊与气候变化

金藻孢囊常与硅藻相伴出现,因此经常与硅藻一起分析[29]。此外,由于金藻孢囊与硅藻都拥有硅质壳体,样品经酸和氧化剂消解后封片,可以在光镜下同步统计硅藻和金藻孢囊数量,进而计算金藻孢囊(Cyst)与硅藻(Diatom)比值(C/D)[9]。由于统计便捷且不需专业分类学基础,C/D成为古湖沼学研究中常用的生物指标之一[18]。一般而言,金藻相比硅藻更适应低温环境。因此,在寒冷时期(如冰后期早期阶段)湖泊C/D相对较高,而在暖干期C/D则发生快速下降[30]。
此外,金藻孢囊形态型组合也呈现明显的季节性变化。例如Mallomonas akrokomos, M. eoa和M. teilingii三种金藻通常生长在冰下,这些属种产生的孢囊通常指示相对偏冷的环境;相反,Chromulina sp.和M. acaroides两种金藻通常生长在开阔水域,这些属种产生的孢囊通常代表相对温暖的条件[31]。因此,不同金藻孢囊的组合可以反映气候的冷暖变化。现代过程调查表明,金藻孢囊组成与冬季温度相关指标显著相关,包括春季对流混合日[31]、冷季地表气温[32](10月至次年5月)和冬季(表层水温低于4 ℃)天数[33]等。在此基础上,欧洲学者建立了金藻孢囊与气候因子转换函数模型,并用于区域古气候定量重建。例如,在智利安第斯山脉的山地湖泊中,沉积岩芯中金藻孢囊记录重建的冬季天数结果表明,1980年以来冬季时长逐渐变短,与全球变暖趋势相一致[33]。尽管这些重建的古气候参数不是直接的气候指标,但重建的古气候参数与温度显著相关,表明金藻孢囊可以有效重建过去冬季温度变化[6]。尤其是在高海拔地区,有关温度的古气候重建资料和器测记录都很少,金藻孢囊在重建冬季温度方面的优势具有不可替代性。
气候变化除通过直接改变水体温度影响金藻生长外,还可以通过调控湖泊营养条件等间接方式改变金藻孢囊组成。例如在Alleröd暖期,奥地利Längsee湖水体混合减弱,沉积物营养盐无法迁移至表层水体,致使适应贫营养环境的金藻孢囊增多[34]。

2.2 金藻孢囊与古水文重建

水位波动是湖泊水文条件变化最直观的表征。在封闭湖泊中,水位与盐度呈负相关,降水量超过蒸发量时,水位上升、盐度下降;反之,水位下降、盐度升高。因此,可以基于盐度重建结果来推测湖泊古水文环境变化。相比硅藻而言,金藻对盐度的耐受值相对偏低,更适应于淡水生境。例如,在乌拉圭南部沿海潟湖,随着湖泊从咸水到半咸水再到淡水环境的转变,C/D逐渐升高[24]。此外,金藻通常生长在开阔水域,而硅藻偏好底栖生境,在淡水湖泊中盐度条件相对稳定的情况下,C/D还可以指示水深变化。例如,在比利牛斯山区,研究学者建议将C/D作为指示湖泊最大深度变化的有效生物指标[35]。少数金藻属种也能适应高盐的海水环境。在加拿大育空区一个小型盐湖,干旱气候导致湖泊水位下降和盐度升高,喜盐的金藻孢囊(如Stomatocyst 46)迅速增加并成为主要优势种,同时出现了在海水中常见的金藻Paraphysomonas产生的孢囊Stomatocyst cf. 125[36]。Zeeb等[37]基于加拿大英属哥伦比亚60个湖泊现代过程调查,发现金藻孢囊沿盐度梯度分异十分明显(图3),进而运用加权平均模型建立了金藻孢囊—盐度转换函数,为定量重建湖泊古盐度和古水位提供了新方法。
图3 加拿大西部湖泊金藻孢囊盐度最适值与耐受幅

注：根据文献[37]修改。

Fig.3 Estimated salinity optima and tolerances of cyst morphotypes in lakes of western Canada

与盐水湖不同,北方泥炭地由于有机质不断累积而形成特殊的酸性、贫营养和半陆生生境。金藻恰好适应泥炭地这种独特的环境条件,产生类型丰富的金藻孢囊。例如,van de Vijver等[38]在南极地区泥炭沉积物中发现了32种孢囊形态型;Cabała等[39]在喀尔巴阡地区泥炭沼泽发现了31种孢囊形态型;Pang等[40]在大兴安岭达尔滨湖区发现了70余种金藻孢囊;Bai等[13,41]在鄂西泥炭地中发现了50余种孢囊形态型,其中包括10种新形态型。尽管泥炭地仅占全球陆地面积的2%~3%左右,但碳累积量与大气圈碳含量相当,是大气圈温室气体的重要调节器,因而对全球气候变化具有深远影响[42]。碳积累和释放过程与水位(湿度)变化密切相关,因此重建泥炭地古水位是当前泥炭地环境变化研究中的重要议题。金藻孢囊在泥炭地中广泛存在,其对水位变化的指示意义已引起关注。
在匈牙利11处泥炭地初步调查结果发现,C/D与水位埋深呈正相关,这可能是由于在干旱条件下,金藻会产生大量的休眠孢囊以度过不利的环境,C/D会随之升高[43]。在中国大兴安岭阿尔山泥炭地中,C/D变化与硅藻重建的古水位表现出较好的一致性,表明金藻孢囊对泥炭地古水位变化具有指示意义[44]。进一步对金藻孢囊形态型组合分析发现,金藻孢囊组成沿水位梯度呈现明显分异,在鄂西山地泥炭地中,水位埋深是决定金藻孢囊分布的显著环境变量[45]。例如,Stomatocyst 80, Hansen和Stomatocyst 2, Bai & Chen分别在湿润的洼地和干旱的藓丘生境中生长。在西伯利亚勒拿河谷,金藻孢囊沉积记录发现,中晚全新世以来适应湿生环境的形态型减少,而指示陆生生境的形态型增多,指示了湖泊向半陆生沼泽演替的过程[46]。目前,基于生物指标定量反演泥炭地水位的技术方法已经成熟,尤其以有壳变形虫为代表[47]。由于不同生物指标对环境变化的敏感性不同,多指标交叉验证可以提高古环境重建的精度,因而成为古湖沼和古生态学研究的未来发展趋势。现代过程调查结果已发现金藻孢囊在泥炭地古水位重建方面的潜力,未来需要进一步尝试建立金藻孢囊与水位的转换函数模型,为泥炭地古水位定量反演提供新方法。

2.3 金藻孢囊在水质监测和评估中的应用

受全球变暖和人为污染物排放量增加的影响,全球湖泊面临生态环境退化风险,其中以湖泊富营养化和酸化问题尤为突出[2]。准确评估湖泊水环境状态和变化历史,是开展湖泊生态环境保护与修复工作的重要基础。生物指标是开展水质综合评估的有效方法,例如欧盟水框架协议明确将硅藻列为水质监测的常规生物指标。而且,沉积物生物化石可定量反演过去水体总磷等关键环境因子变化,从而为湖泊生态修复提供科学的参考目标[3]。金藻通常生长在贫营养水体,随着营养水平升高,水体中金藻的优势逐渐被硅藻和蓝藻等所取代,因而C/D会随着水体富营养化而下降[48]。例如,美国密歇根Frains湖C/D的快速下降记录了流域农业活动导致的水体营养富集过程[49];在安徽巢湖,20世纪80年代以来随着水体总磷快速升高,C/D迅速下降[50]。湖泊富营养化不仅影响孢囊丰度,也会改变金藻孢囊组成。在加拿大安大略小圆湖(Little Round Lake),适应贫营养环境的金藻孢囊先减少后增加,对应于19世纪中期以来湖泊富营养化后环境逐渐修复的过程[51]。此外,孢囊个体大小可以进一步提供湖泊营养动态的信息。在苏格兰Coire Fionnaraich湖,大气氮沉降导致湖泊由氮限制型转变为磷限制型,比表面更大的小型金藻孢囊在萌发时对磷吸收效率更高,因而逐渐取代大型孢囊成为优势类群[52]。
大气沉降除改变湖泊营养状态外,还影响到湖泊酸碱度。20世纪70年代以来受大气酸沉降影响,欧美国家地表水曾经普遍出现酸化。藻类对水体酸碱度变化十分敏感,有研究表明,当水体pH<5时会对藻类产生明显的抑制作用[53]。相比于其他藻类,金藻更适宜在弱酸性(pH：6~7)环境生存,例如一些属种如Dinobryon pediforme是酸性沼泽和湖泊中的优势种,一些Ochromonas属的金藻甚至可以在强酸性(pH<3)湖泊中生长。较低的pH可以提高某些金属离子活性(如Fe2+),显著促进偏好高铁离子浓度金藻(如Synura等)的光合作用;同时,较低的pH抑制了其他藻类和捕食者的生长,从而使某些耐酸的金藻成为优势属种[54,55]。例如,在斯瓦尔巴特群岛,酸沉降导致一些湖泊中适应酸性环境的金藻孢囊(如Cysts 11, 294, 296)明显增多[56]。
在北美[57]、欧洲[58,59]以及格陵兰岛[5]等地的湖泊现代过程调查发现,水体pH是影响金藻孢囊分布的主要环境因子。在此基础上,前人采用多元回归、最小二乘回归模型和加权平均模型等方法,建立了区域金藻孢囊与pH转换函数并用于湖泊历史环境重建。例如,Facher等[58,59]基于欧洲中部地区50个湖泊表层沉积物金藻孢囊组成和水质数据,发现金藻孢囊沿pH梯度分异明显(图4),并建立了金藻孢囊—pH转换模型,进而运用该转换函数重建了波西米亚地区Plešné湖20世纪中期至20世纪末的pH变化,发现该结果与硅藻重建的pH值相一致;在美国阿迪朗达克山区的湖泊中,金藻孢囊组成变化与硅藻重建的pH也相一致[17]。这些结果表明,金藻孢囊是定量重建湖泊酸化历史的有效指标。
图4 欧洲中部湖泊金藻孢囊pH最适值与耐受幅

注：数据来自文献[58]。

Fig.4 Estimated pH optima and tolerancesof cyst morphotypes in lakes of central Europe

总而言之,金藻孢囊是一种有效的生物指标,在古气候重建(如温度)、古水文重建(如水位和盐度等)以及水质监测与评估(如水体富营养化和酸化)等研究领域具有独特的优势(表1)。
表1 金藻孢囊在水环境变化研究中的应用

Tab.1 Applications of chrysophyte stomatocysts in studies of aquatic environment change

应用领域 环境指标 参考文献
古气候重建 湖泊春季对流混合日 [31]
冷季地表气温(10月至次年5月) [32]
冬季(表层水温低于 4℃)天数 [33]
古水文重建 湖泊盐度 [24,36-37]
湖泊最大水深 [35]
泥炭地水位埋深 [43-46]
水质监测与评估 水体pH [5,17,57-59]
水体营养状态 [48-52]

3 前景与展望

3.1 优化金藻孢囊鉴定分类方法

准确的金藻孢囊鉴定分类是开展应用研究的根基,随着新发现的金藻孢囊越来越多,数字命名法的弊端逐渐显露,有时会出现同名异物或同物异名的现象,导致全球统一标准面临越来越混乱的局面[28]。另外,由于孢囊个体微小,即使在1000倍显微镜下观测仍然可能造成较大的鉴定误差。Reynolds等[60]提出一种形态功能分类法,对不同类型的淡水浮游物种,仅以唯一的客观形态作为划分依据,如个体体积、表面积和最大长度等特征参数。借鉴此方法,根据一些明显的形态特征(如表面是否存在纹饰、个体大小等)可将金藻孢囊划分为几个主要的形态功能群。这种分类不仅大大提高鉴定效率,也降低了人为误差,可为金藻孢囊古生态学研究提供一种简易便捷的方法。事实表明,简单的功能分类能够有效指示环境变化[45,61]。
金藻孢囊的形态特征不仅受控于遗传因素和环境因素,也与其发育阶段有关[12]。同种金藻在不同发育阶段产生的孢囊可能存在较大差异,而不同属种产生的孢囊也可能具有十分相似的形态特征,这导致金藻孢囊的环境指示意义可能存在多解性。例如Ochromonas sp.和Chrysosaccus cf. sphaericus两种金藻都会产生卵形孢囊Stomatocyst 126[62]。进一步的研究需要借助蛋白或核酸标记分子方法,建立金藻与孢囊形态之间的亲缘关系,从而为金藻孢囊分类学研究开辟新道路。

3.2 加强金藻孢囊现代生态学研究

目前,对金藻孢囊多样性和生态属性的了解主要基于北美和欧洲的研究。亚洲、非洲、南美和澳洲的相关研究较少,加强这些地区的金藻孢囊调查,有助于深入了解全球金藻孢囊多样性。近年来,亚洲和非洲等地的调查发现这些地区金藻孢囊形态型十分丰富[28,41,63-66]。相比于丰硕的分类学研究成果,金藻孢囊生态属性研究进展相对缓慢。建立金藻孢囊与环境因子间的定量关系,首先需要明确每个样品的孢囊形态型组成,这要求每个样品中鉴定一定数量的金藻孢囊(如300~500粒)。相比孢粉、硅藻和摇蚊等生物指标,金藻孢囊鉴定过程需要同时结合扫描电镜和光学显微镜,因而在成本和时效性上都处于劣势。按形态功能群进行统计分析,将有助于提高效率。
未来需要进一步开展宏观空间尺度的调查,尤其在欧洲和北美以外研究较为薄弱的地区,以揭示全球不同地区的主要孢囊形态型。同时,测量采样点主要环境因子,建立金藻孢囊与环境变量的数据库,从而明确主要孢囊形态型沿pH、湿度、碱度等环境梯度的生态位,为金藻孢囊在水环境变化研究中的广泛应用奠定基础。另一方面,加强野外季节监测,通过金藻、金藻孢囊和水环境因子月际监测,有望获取孢囊与金藻之间亲缘关系的关键信息;同时,有助于进一步明确金藻孢囊的生态属性,尤其是对温度的指示意义[67]。

3.3 拓展金藻孢囊的应用领域

金藻孢囊目前已广泛应用于湖泊环境变化研究,相比而言,在其他水生、半陆生生境中的关注较少。泥炭地作为地表独特的水生—陆生过渡的生态系统类型,其环境变化是当前全球变化研究中的热点。泥炭地酸性和贫营养环境非常适合金藻生长,已有研究发现泥炭地金藻孢囊类型十分丰富[13,41,68]。下一步可以借鉴泥炭地有壳变形虫、植物硅酸体和硅藻等代用指标的研究方法,拓展金藻孢囊在泥炭地环境变化研究中的应用。
在生物地理学研究中,传统观点认为个体小于1 mm的真核微生物拥有无限的散布潜力,因而不存在地理空间分布格局[69]。近年来研究发现,全球湖泊硅藻生物多样性存在明显的纬度梯度格局,改变了以往的认知[70]。金藻孢囊与硅藻相似,在湖泊、沼泽等生境中广泛存在,在宏观空间尺度上的分布格局如何,目前尚不清楚。加强金藻孢囊的生物地理学研究,有助于进一步深入认识真核微生物的空间分布规律。

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