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地理科学进展 >

2024 , Vol. 43 >Issue 8: 1666 - 1680

DOI: https://doi.org/10.18306/dlkxjz.2024.08.015

研究综述

冬季非均匀增温与积雪及光周期变化对温带植被物候影响研究进展

  • 王笑影 , 1 ,
  • 周玉科 , 2, * ,
  • 李荣平 1 ,
  • 贾庆宇 1 ,
  • 蔡福 1 ,
  • 温日红 1 ,
  • 谢艳兵 1 ,
  • 赵先丽 1 ,
  • 邹旭东 1 ,
  • 汪宏宇 1
展开
  • 1.中国气象局沈阳大气环境研究所，沈阳 110166
  • 2.中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101
* 周玉科(1984— )，男，副研究员，研究方向为生态遥感及时空大数据分析。E-mail:

王笑影(1974— )，女，辽宁沈阳人，副研究员，研究方向为生态气象与气候变化。E-mail:

收稿日期: 2023-12-04

  修回日期: 2024-03-11

  网络出版日期: 2024-08-22

基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFF0801301-1)

中国气象局沈阳大气环境研究所和辽宁省农业气象灾害重点实验室联合开放基金项目(2023SYIAEKFZD05)

收起

Progress of research on the impact of winter non-uniform warming, snow cover, and photoperiod changes on the phenology of temperate vegetation

  • WANG Xiaoying , 1 ,
  • ZHOU Yuke , 2, * ,
  • LI Rongping 1 ,
  • JIA Qingyu 1 ,
  • CAI Fu 1 ,
  • WEN Rihong 1 ,
  • XIE Yanbing 1 ,
  • ZHAO Xianli 1 ,
  • ZOU Xudong 1 ,
  • WANG Hongyu 1
Expand
  • 1. Shenyang Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Administration, Shenyang 110166, China
  • 2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing 100101, China

Received date: 2023-12-04

  Revised date: 2024-03-11

  Online published: 2024-08-22

Supported by

National Key Research and Development Program(2022YFF0801301-1)

Joint Open Fund of Shenyang Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Administration and Key Laboratory of Agro-meteorological Disasters of Liaoning Province(2023SYIAEKFZD05)

Fold

摘要

气候变化速率在日尺度和季节尺度上表现出差异性，并且呈现出非均匀增温的特点。特别是在北半球中高纬度地区，夜间的升温速度超过白天，而冬季的升温速度超过夏季。准确评估非均匀增温对陆地生态系统结构和功能的影响，是全球变化研究领域一项重大挑战。论文通过文献综述，系统地分析了冬季非均匀增温、积雪变化以及光周期对春季植被物候特征的影响，同时探讨了这种影响存在的物种特异性、地理位置异质性以及季节补偿效应。研究认为，当前对非均匀增温影响的研究在观测实验能力方面存在明显不足，对光照、温度和水分耦合作用的理解和认识尚不充分，且模型模拟能力有待提高。因此，未来研究应重视开发新型观测和实验方法，例如精心设计控制实验，以深入探究温带地区光照、温度和水分对植物物候的潜在调控机制。这将有助于加强对非均匀增温影响机制的认识和理解，并将这些影响因素纳入模型模拟中，从而提升对季节性气候变化如何塑造植被动态过程的认知和理解。

关键词： 非均匀增温; 积雪; 光周期; 冬季; 植被物候

本文引用格式

王笑影 , 周玉科 , 李荣平 , 贾庆宇 , 蔡福 , 温日红 , 谢艳兵 , 赵先丽 , 邹旭东 , 汪宏宇 . 冬季非均匀增温与积雪及光周期变化对温带植被物候影响研究进展[J]. 地理科学进展, 2024 , 43(8) : 1666 -1680 . DOI: 10.18306/dlkxjz.2024.08.015

Abstract

The rate of climate change exhibits differences at daily and seasonal scales and is characterized by non-uniform warming. Particularly in the mid to high latitudes of the Northern Hemisphere, the rate of warming at night surpasses that during the day, and the rate of warming in winter exceeds that in summer. Accurately assessing the impact of non-uniform warming on the structure and function of terrestrial ecosystems represents a significant challenge in the field of global change research. This article, through a literature review, systematically analyzed the effects of non-uniform warming in winter, changes in snow metrics, and variations in photoperiod on the phenological characteristics of spring vegetation. It also discussed factors such as species specificity, geographic location heterogeneity, and seasonal compensation effects. The research indicated that seasonal changes in temperate regions have a significant impact on vegetation phenological cycle, but existing studies have shortcomings in observation experiments, mechanism understanding, and model simulation. Although controlled experiments are helpful for studying the effects of meteorological factors on vegetation, they may not fully reflect the natural conditions. Remote sensing monitoring provides a macroscopic perspective, but its data accuracy is limited by many factors, and it is difficult to capture subtle phenological changes. Ground observations provide valuable information for climate science, but the distribution of observation sites is sparse and the data uncertainty is large. In terms of the mechanism of impact, the interactions of light, temperature, and water and their effects on phenology are not fully understood, and the carry-over lag effect between seasons is not well understood either. In terms of model simulation, it is difficult to parameterize the plant phenology model, the study of parameter thresholds is insufficient, and the influence of other biotic and abiotic factors is not fully considered. These challenges limit the accuracy of predictions of plant phenological changes. Therefore, future research is needed to develop novel observational experimental methods to accurately distinguish plant responses under different environmental conditions and to validate model predictions under more natural conditions. This includes improving warming experiments, accounting for the effects of nighttime warming, and encouraging research based on global field observations. It is also necessary to strengthen the understanding of the mechanism of influence of non-uniform warming, especially the light, heat, and water requirements of spring phenology, and the complex effects of winter and spring warming on leaf phenology. In addition, research should focus on fall phenological processes and the risk of late spring frost. In terms of modeling, non-uniform warming and its associated impacts need to be incorporated into models to improve the ability to predict the response of temperate ecosystems to climate change. This includes precise measurements of the onset of ecological dormanism in trees, combined with physiological studies, and consideration of seasonal climate change effects on carbon sequestration and cycling in terrestrial ecosystem models. At the same time, the impact of seasonal snowfall should be considered and the understanding of photoperiodic effects should be deepened to assess the potential impacts of climate warming on terrestrial ecosystems, thereby enhancing our comprehension of the impacts of climate change on vegetation at the seasonal scale.

Key words： non-uniform warming; snow cover; photoperiod; winter; vegetation phenology

气候科学研究揭示了一种称为非均匀增温的现象，即气候变暖的速率在日间和季节性时间尺度上表现出显著差异[1]。这一发现建立在对1948—2010年间全球气温网格化数据库的分析基础之上。研究者们通过细致考察全球季节性平均气温以及日间最高和最低气温的演变趋势，并对这些全球气温数据进行了综合分析[1]，结果表明，在北半球中高纬度地区，冬季的气温上升速率超过了夏季。此外，研究还发现，全球陆地上超过半数(51%)的地区出现了昼夜温差范围缩小趋势，这主要是因为夜间温度的上升速度超过了白天。卫星数据、气候模式模拟以及定位观测的分析进一步证实，季节性变暖对不同地区的影响存在显著差异[1]。例如，春季变暖在30°~90°N的区域显著促进了生态系统生产力，而对其他地区的生产力则产生了抑制作用。在许多地区，昼夜增温对植物碳循环产生了显著影响。因此，深入理解非均匀增温如何影响陆地生态系统结构和功能，尤其是碳循环，已成为全球变化研究中亟待解决的重要课题[1]。
冬季，这一独特的季节，遍布于热带以外的所有地区。其气候特征如霜冻和降雪，深刻影响着温带生态系统中生物的生命形态和行为模式，进而决定着物种的分布格局和生态群落的构成[2]。研究表明，与生长季节相比，冬季休眠期的气候条件更能准确预测植物的关键生命过程，例如生存、发育和繁殖等速率[3]。冬季期间剧烈的气候变化速率可能对生长季节生物的活动产生显著影响[4]。
植物的物候变化是气候变化对生物界影响的显著例证[5]。这些变化不仅为气候变化对地球生物群落产生影响提供了确凿证据[6]，而且在温带森林中，对气候变暖的响应尤为显著[7]。在温带地区，树木的物候现象在生态系统结构和功能中扮演着至关重要的角色[8]。树木生长周期的起始或结束时间的提前或延迟，可能会对生物地球化学循环产生重大影响，进而对全球地球气候系统产生反馈效应[9]。
冬季非均匀增温，即季节间非均匀增温在冬季的具体表现，对温带植被的物候特征产生了深远且广泛的影响。然而，目前对于这一现象的研究尚未形成系统的梳理和总结。本文对相关研究进行详尽的梳理和深入分析，旨在探讨当前研究中存在的不足以及未来的研究趋势，以期为深入理解季节性气候变化如何影响植被的结构和功能提供新的视角和思路。

1 非均匀增温对温带植被物候的影响

1.1 气候变化的关键事实

1948—2010年期间，全球陆地表面年平均气温以约0.17 ℃/10 a的速率上升，这一变化在不同季节间存在显著差异[1]。具体来说，春季(0.20 ℃/10 a)和冬季(0.17 ℃/10 a)的气温上升速度快于夏季(0.13 ℃/10 a)或秋季(0.13 ℃/10 a)，且春季和冬季最强烈的增温速率(0.30 ℃/10 a)主要发生在30°~90°N地区[1]。同时，全球日最低气温以0.16 ℃/10 a的速度上升，略快于日最高气温上升速度(0.15 ℃/10 a)。在30°N至更高纬度之间，日最低气温的上升幅度呈现出显著增长趋势。日最高气温的上升幅度在纬度分布上没有明显的变化，仅在50°~90°N存在下降趋势[1]。

1.2 非均匀增温的影响

温度是控制植物物候最为重要的环境因素[10]。在温带及北方地区，植物在冬季通常经历一段必要的低温期，这一过程被称为冷激(chilling)，它有助于解除植物芽的休眠状态。随后，植物需要一段连续的温暖气候，即所谓的强迫温度(forcing temperature)，以促进细胞活动和叶片的生长[11]。尽管有越来越多的证据表明春季物候整体上正在提前，但这种变化的幅度(甚至方向)显示出显著的时空差异[12]。特别是，展叶期对气候变暖的敏感性，即每变暖1 ℃导致的展叶期变化，1980—2013年在许多地区呈显著下降态势[13]。越来越多的观测[14⇓⇓-17]和实验证据[6,18-19]表明，春季物候期对温度敏感性的降低可能部分归因于冬季增温导致的冷激减少。在自然条件下，冬季的低温冷激对春季植物展叶期具有普遍的延迟效应[15-16]。冬季温度在调控春季物候期对升温的响应中扮演着核心角色[19]。1950年以来，春季物候期的提前现象可以归因于两个主要因素：春季热积累的加速以及冬季冷激的变化。这两者分别贡献了春季物候变化的61%和39%[19]。尽管冬季变暖并未显著推迟芽的休眠释放，但却增加了叶片展开所需的热量[20]。冬季变暖对春季展叶的影响可能是双重的：一方面，它可能推迟了芽的休眠释放时间；另一方面，它可能提高了出芽所需的热需求[19]。这两种看似矛盾的作用可能解释了为什么在过去30年的气化变暖趋势中，春季展叶期对变暖的温度敏感性显著降低[13,21]。
在生长季节开始之前(如冬春季)，最高温度(Tmax，白天发生)和最低温度(Tmin，夜晚发生)的变化可能对早期春季物候期产生相反的影响。这种影响的复杂性源于冬季冷累积(CAC)和春季热累积(HAC)需求的变化，它们可能导致春季物候期提前、延迟或保持不变[22]。在青藏高原进行的原位增温和降温实验研究发现，冬季Tmin升高显著延迟了6个常见物种的平均早期物候期，延迟幅度为8.60 d·℃-1 [22]，而冬季Tmax升高显著提前了12.06 d·℃-1，因此，冬季平均气温升高导致早期物候期净提前3.46 d·℃-1。Tmax和Tmin升高对早期物候期的相反效应，主要是由于Tmin升高导致CAC降低(影响程度比Tmax大5.29倍)，而Tmax升高导致HAC增加(影响程度比Tmin大3.25倍)。此外，Shen等[23]通过温度敏感性分析发现，对中国温带草原的春季物候，冬季Tmax和春季Tmin的影响更为显著。同时，有研究表明，昼夜增温的非均匀变化对北方森林春季物候也有不对称的影响[24]。在北方森林中，Tmax对植被春季物候的影响总体上大于Tmin，且存在季节差异。Tmax主要在春季影响春季物候，而Tmin在冬季影响休眠释放更为显著。这些研究为我们理解气候变化背景下植物物候期为何能保持稳定或出现延迟提供了新的视角[22]。

1.3 霜冻与冬季增温

尽管气候变化导致北半球普遍升温，寒流和霜冻现象仍然时有发生[18]，尤其在春季，这些极端天气事件对植物发育具有重大影响[25]。春末霜冻，即在植物萌芽期开始后气温降到冰点以下[26]，是其中一个关键事件。晚春霜冻对森林生态系统的损害可能会引发级联效应(cascading effects)，其影响从营养循环、碳吸收变化，到幼苗更新与植物生长转变[27]。此外，晚春霜冻还可能通过延长植物最危险的生长阶段——芽苗期和出叶期，即通过延长植物生长风险的持续时间，增加一个生长季节内发生额外霜冻的可能性[18]。随着气候变暖，春季物候期提前，但春季后期的霜冻可能不会同步提前，这可能会导致树木萌芽后遭遇霜冻的风险增加[18]。Chamberlain等[18]在他们的研究中通过控制实验揭示了一个有趣的现象。他们发现，暖冬可能会通过减少寒冷刺激(冷激)来推迟植物的芽萌发。在这种情况下，如果植物经历的冷激期较短，它们的生长速度可能会减慢，并且对春季霜冻的耐受性会降低[18]。然而，当冷激期被延长到一定时间，植物的芽萌发和叶子展开反而会加速，即使在晚春发生霜冻的条件下也是如此。这是因为长时间的冷激有助于植物满足其对冷激的需求，调整生长激素水平，增强其抗寒能力，并优化生长策略，从而在春季霜冻的条件下促进植物的生长[18]。因此，暖冬条件下植物对冷激的响应在一定程度上可以缓解晚春霜冻对植物物候的负面影响。然而，频繁的晚春霜冻与暖冬相结合可能会对森林生态系统造成压力，因为这延长了植物的最低抗冻期，并在气候变暖的背景下增加了晚春霜冻事件的频率[18]。

1.4 物种和空间异质性

尽管植物对气候变暖的反应普遍存在，例如春季物候的提前趋势，但在不同物种和不同地理位置之间，这种反应表现出显著的变异性[19]。在物种间，对温度的需求与演替策略紧密相连，晚演替物种往往比早演替物种对冬季冷激的需求更高[28]。这种关系背后的假设强调了生长季节的长度与霜冻损害风险之间的权衡，无论是在初秋还是晚春都是如此[29]。早期演替物种倾向于采取较为“冒险”的策略，这表现为较低的冷激需求，而晚期演替物种则表现出更“保守”的策略，这转化为更高的冷激需求[15]。对于同一物种的不同品种，Benmoussa等[30]利用1981—2014年的地中海物候记录和1973—2016年的长期日最低和最高气温，通过应用偏最小二乘法回归分析了突尼斯Sfax地区12个本地和25个外来杏(Prunus dulcis Mill.)品种的开花日期与日冷热积累的相关性。该研究发现，当地品种的冷激需要量在3.4~15.5 CP (chill portions，冷激组分)之间，热需要量在3962~8873 GDH (growing degree hour，生长度小时)之间。这表明即使在同一地区内，不同品种的植物对冷激和热强迫的需求也存在显著差异。对于国外引进的品种，其冷激需求在6.7~22.6 CP之间，热需求在2894~10504 GDH之间，进一步凸显了当地品种与国外品种的冷激和热强迫需求上的差异性[30]。
非均匀增温对植被物候的影响表现出显著的空间差异性。Yang等[14]通过运用动态模型和生长日小时热量模型，研究了在冷区(哈尔滨)和较温暖的参考地区(西安)生长的三种树种(Ulmus pumila, Populus simonii和Syringa oblata)在冬季冷激和春季热强迫积累与春季物候之间的关系。该研究发现，春季热强迫在冷区的春季物候中扮演着关键角色，而在温暖区，冬季的冷激和春季的热强迫共同决定了春季物候的发生。预计未来的非对称增温，即冬季增温大于春季增温，可能会降低春季热强迫的累积效应，同时增加冷区春季植物物候对冬季冷激的敏感性，这种冬季冷激和春季热强迫平衡的变化将导致植物物候的变动，进而对生物地球化学循环和生态系统功能和服务产生深远的影响[11]。因此，在全球气候变化下，寒区春季物候时间由目前主要受热强迫需求影响，转变为同时受到热强迫和冬季冷激需求的共同驱动。这一转变将进一步对生物地球化学循环以及生态系统功能和服务产生重大影响[11]。

1.5 温度阈值

在物候积温模型(GDD模型)和冷激模型(CHD模型)中，基准温度(Tb)阈值的设定对于预测植物生长周期十分重要。研究认为，通过实地观测改进热积累和冬季冷激的基准温度是提高物候模型性能的一个重要因素[21]。许多先前的研究都将Tb设定在0 ℃或5 ℃，并假设高于Tb的温度和低于Tb的温度分别只对热积累和冷积累有效[21,31]。同时，在温带地区，植物的生长周期与特定的积温阈值紧密相关。这些阈值通常与植物的物种特性和所处的生长环境相关。例如，温带和北方地区的植物通常需要达到一个临界的强迫温度水平来触发春季的物候活动[32]。春季的白天温度升高对于满足植物生长所需的GDD要求更为关键。这是因为在植物开始变绿之前，夜间的最低温度比白天的最高温度更容易低于GDD阈值，因此夜间温度对GDD的贡献较小[32]。不同植物物种对GDD阈值的需求各不相同，这反映了植物在适应环境变化方面的多样性。一些植物可能需要更高的GDD阈值才能开始生长，而另一些植物则可以在较低的GDD阈值下就开始生长[22]。随着全球气候变暖，植物的生长季节可能会提前到来，这可能导致GDD阈值的降低。然而，这种变化可能会受到其他环境因素的影响，如降水量和土壤湿度[20]。

1.6 季节补偿效应

在冬春季节，非均匀增温对北方植物生产力产生了广泛的季节性补偿效应[33]。这意味着植被在冬春季节的生长状态对随后季节的生长具有显著影响[34]。例如，2017年冬季至2018年春季显著增温，对2018年春季光合作用有利，从而缓解了2018年欧洲夏季热浪和干旱对植被光合作用的负面影响[35]。厄尔尼诺事件通常在北半球导致广泛的植被生长下降和碳汇降低。然而研究发现，在2015/2016年厄尔尼诺成熟阶段，北半球(主要为热带之外的区域)植被普遍持续增绿，陆地碳汇未见减弱。春季植被生长增强对随后的夏季和秋季植被生长有明显的补偿效应，这种补偿效应维持了夏季植被增绿，并使得2015年春季、夏季及2016年春季陆地碳汇略有增加[36]。研究还发现，尽管预计北美草原的干旱程度将上升，但在北美大部分地区，草地生态系统的植被覆盖度普遍呈现持续增长的趋势。这主要是由于植被生长模式可能会向春季提前返青和秋季延迟衰老的方向转变，从而弥补夏季干旱导致的覆盖度和生产力下降[37]。在这种情况下，冬春季的非均匀增温速率将对后续季节，包括生长季，产生重要影响。此外，冬季增温对冻土带灌木生长的影响表现出物种特异性，这取决于春季环境条件的精确匹配[38]。

2 冬季积雪对温带植被物候的影响

2.1 积雪影响

冬季积雪，作为中高纬度地区寒冷季节的显著特征，构成了地球冰冻圈的关键组成部分[39]。它不仅影响地表水的供给，还对全球能量平衡和大气中的水分循环产生深远影响[39]。随着气候变化的加剧，全球积雪分布正经历显著变化，北半球的积雪面积呈现出减少的趋势[40]，这一变化不仅直接影响土壤的水分、热量和辐射能量的平衡，还间接地作用于生态系统的稳定[41]。在高纬度地区[42⇓-44]以及干旱半干旱地区[41]，积雪的动态变化被认为在春季物候的转变中扮演着重要的角色。因此，深入研究春季物候对积雪动态变化的响应，已成为识别和预测全球生态系统动态的关键途径[43]。

2.2 积雪影响机制

冬季积雪的厚度与春季植物生长所需的积温之间存在显著的相关性[31]。一方面，较多的降水量通常会导致积雪层增厚，这意味着在土壤温度上升至足以启动植被生长之前，需要更多的积温来融化积雪；另一方面，积雪融化过程中增加的土壤湿度可能会降低土壤温度，这要求更多的积温来促进植被的生长。此外，前期冬季降水对积温需求的正向影响可能还与辐射能量吸收对促进植被开始展叶过程的作用有关。可能存在一个辐射能量吸收的阈值，它在启动植被的展叶过程中发挥着重要作用。前期冬季降水较多可能意味着阴天较多，因此，即使气温条件已经适宜春季生长的开始，植物仍需要更多时间达到所需的辐射能量阈值[31]。
融雪时间虽然始终是植物物候的重要信号，但其作为物候线索的作用机制因物种和物候阶段的不同而有差异。在某些物种中，融雪通过促进早期的温度积累来推动物候进程，而在其他物种中，融雪可能通过其他机制(如土壤湿度)而非温度积累来影响物候[45]。冬季降水以积雪的形式储存在地面上，对春季水源供应起关键作用[46]。同时，积雪还促进了土壤有机质和落叶的分解，保持了底层土壤在寒冷季节的温暖，从而促进了养分的产生[47]。由于水分和营养物质对植物生长不可或缺，冬季降水的增加有可能促进物候事件的发生[48]。这些冬季降水异常影响的相对强度可能会根据地区植物类型的组成和气候条件的不同而使春季物候延迟或提前。当前的研究揭示，相较于水分和养分供应的增加，春季地表热量收支的变化在很大程度上主导了多数北方森林春季物候变化[49]。此外，降水与云量以及冬季多云天数之间存在着显著的联系。冬季降水量的上升往往伴随着阴天和云量覆盖增多，这可能导致冷激的累积和阳光照射的减少，进而延迟了北方森林春季物候期[13,31]。因此，考虑到这种间接效应，冬季降水对春季物候的影响可能比现有研究所估计的更为显著[49]。

2.3 植物对积雪响应的物种特异性

卫星遥感监测的数据显示，在高纬度和高海拔地区，通常较大的积雪量和较长的积雪覆盖时间会导致融雪过程推迟，从而使得物候事件发生的时间也相应延后[31,43-44]。这种模式对后期植物生长是有利的。然而，冬季的雪旱现象可能会导致春季物候期提前，这可能会削弱植物的固碳能力[50]。不同物种春季物候期对积雪指标的响应复杂且具有高度的物种特异性。以青藏高原的研究为例，在干旱和半干旱的温带气候区，早融雪通常导致早春物候的提前；但在半干旱的亚寒冷气候区，冬季的积雪有助于维持适宜的温度，保护植物免受低温的损害[43]。因此，如果积雪过早融化，而霜冻风险仍然存在，植物可能在早春遭受霜冻伤害[51]，这可能导致春季物候的推迟[43]。在高寒草甸、冻原和稀疏植被区域，春季植物物候与积雪参数之间呈现出显著的二次曲线关系，这表明积雪的持续时间和降雪开始时间对这些生态系统春季植物物候的影响可能是正面的，也可能是负面的。这些发现揭示了积雪对高山植物群落生长的复杂作用，以及高山植物群落对积雪变化的复杂响应行为[43]。

2.4 海拔和地理位置异质性

由于降雪在空间分布上的显著异质性，以及积雪程度和覆盖时间与海拔高度的密切关系，海拔高度和地理位置成为调控植物对冬季积雪响应的关键因素[44]。积雪指标对植被生长和地表物候的影响随着海拔和地理区域的变化而呈现出差异[52-53]。例如，在欧洲，阿尔卑斯山海拔2000 m以上的地区，积雪覆盖时间与生长季节的开始呈正相关，但与生长季节的长度呈负相关，同时，最后一个雪日与生长季节的开始和长度之间存在中等程度(相关系数为0.2~0.6)的相关性[53]。在瑞士境内的阿尔卑斯山地区，不同植被类型和不同地区对雪指标的响应在春季展叶期和生长季长度上有所不同，且海拔之间的差异比植被类型和分区之间的差异更为显著[44]。在青藏高原，海拔4500~5500 m的地区，春季物候对积雪的变化更为敏感[43]。在尼泊尔跨喜马拉雅地区的高海拔干燥地区，最后一个雪日与生长季节的开始也显示出高度相关性[52]；而在中国北方，大多数高山和亚高山植被的生长季节开始对雪深变化同样表现出敏感性[54]。

2.5 积雪阈值

研究表明，降雪量对草地物候期(如春季和秋季物候期)具有显著影响[50]。当降雪量超过正常年份的80%时，草地的起始生长季节和结束生长季节会出现延迟；反之，若降雪量低于80%，则草地的生长周期会提前，表明草地对降雪量变化极为敏感[50]。研究还发现，积雪层的深度超过特定阈值时，其对植被覆盖度的影响会发生转变：春季积雪深度的阈值为4.03 cm，冬季为6.81 cm[54]。这一变化反映了积雪深度对植被生长周期的显著调控作用。不同植被类型的生态适应性在积雪深度阈值的影响下表现出差异。例如，草地和灌木类型的起始生长季节在积雪深度超过特定阈值时，其生长周期会从延迟转变为提前。这表明植物在根系深度、萌发时机和养分需求等方面存在适应性差异[54]。此外，积雪深度阈值对植被生长的影响在不同地理区域中也表现出差异性[54]。
在海拔高度上，积雪的指标，包括积雪的持续时间、积雪结束的日期以及积雪的累积量，通常与春季展叶期呈正相关。然而，当海拔低于1200 m时，积雪指标与生长季长度之间的关系由负相关转变为正相关[44]。这一海拔阈值可能与森林的生态适应性有关，涉及水分和养分的需求以及空气温度的变化[55]。Yu等[54]在研究中国温带植被时发现，随着积雪深度的增加，积雪累积量对生长季节开始的影响会发生变化，从延迟生长季节开始转变为提前开始。因此，积雪的发生时间和积累量在山区生态系统中的作用也可能随着海拔的升高而变化。具体而言，在低海拔地区(如海拔1000 m)，较长的积雪覆盖时间和较大的积雪量会提前春季展叶期，并延长生长季。这可能是因为低海拔地区的气候较为温暖，降雪能够迅速融化为水，从而增加土壤水分和养分，有利于森林的生长[55]。

3 水热耦合对温带植被物候的影响

3.1 水热耦合影响

季节性积雪的变化与气温之间存在复杂的相互作用，共同影响植物生长的模式[54]。针对温带木本植物的研究揭示，在排除冷积累对植物物候的影响后，植物生长所需的热量需求与降水量之间呈现出显著的正相关性[17]。由于温度和降水在影响植物物候过程中是协同变化的[45]，因此，在草本植物绿化过程中，温度和降水之间存在着多种相互作用机制[56]。此外，在温度影响植被生长过程中受到冬季降水的显著调节作用[49]。
在季前降雪较少且海拔较低的地区，植物生长主要受到温度控制，而温度和降水耦合效应在季前降雪较多且海拔较高的地区更为显著[56]。以青藏高原为例，在以雪为主的地区，融雪水是促进植被绿化的关键因素，而非温度。然而，草本植物绿化的触发机制具有地理位置异质性。在季前降雪量大且海拔较高的站点，如河南站、古马勒布站和玛曲站，气温上升明显受到融雪过程的限制。具体地，从1月1日至平均绿化日期间，降雪量越大，各站点的平均气温越低。季前降雪量与气温上升之间的这种密切关系决定了绿化日的年际变化。相比之下，在季前降雪较少且海拔较低的站点，空气升温通常不受融雪过程影响。在这种情况下，温度成为影响绿化日期年际变化的主要决定因素[56]。

3.2 耦合机制

在北方地区，冬季降水主要以雪的形式出现[49]。当冬季降水量较大时，会形成大量且持续时间较长的积雪。春季积雪的存在会降低春季温度，因为积雪减少了太阳辐射的吸收，并需要消耗更多的热量来融化[49]。这种影响会减少春季累积的热量，从而延迟植物叶片萌发所需的热量条件(图1)。这一机制将冬季降水的变化与北方植被春季物候期的变化联系起来，同时也解释了为什么在湿润和温和的冬季之后，春季物候期会出现延迟的现象[31]。此外，积雪是干旱半干旱区植被生长的重要水源[41]。例如，提前融雪可能会在许多方面影响高山植被。在干旱和半干旱的温带气候区，早融雪通常导致早春物候[43]。
图1 冬季降雪通过改变春季平均吸收太阳辐射(橙色箭头)、融雪热通量(蓝色箭头)和累积积温(GDD，红线)对春季物候期(SOS)的影响机制示意图

注：根据参考文献[49]进行修改。

Fig.1 Schematic diagram of the mechanism of influence of winter snowfall on spring phenology (SOS) by changing spring average absorbed solar radiation (orange arrow), snowmelt heat flux (blue arrow), and cumulative accumulated temperature (GDD, red line)

4 光周期对温带植被物候的影响

4.1 光周期影响

光周期被广泛认为是显著降低温带落叶林展叶温度敏感性的关键因素之一。它通过限制春季植物物候的进一步提前，有助于保护叶子免受潜在破坏性霜冻的侵害[6,17,57⇓-59]。分子层面的研究表明，光周期在不同树种的生长停止和发芽物候中发挥着重要的调节作用[60]。在温带地区，光周期的变化不仅预示着冬季的来临，还被树木用来激活控制生长停止时间的内在机制[61]。

4.2 光周期影响机制

光周期在植物叶片展叶过程中扮演着关键的角色，其物种特异性的重要性体现在对霜冻预防与早期光合作用之间的平衡[62]。光周期的变化为植物提供了季节性变化的线索，使它们能够调整生长和发育周期。例如，长光周期促进了晚春芽的发育，以确保树木能够充分利用较长的光合期；而短光周期则减缓了早春芽的发育，以避免过早展叶带来的霜冻风险[57,59]。这种光周期效应在春季展叶过程中尤为明显，如图2所示，存在一个物种竞争力最大化的最佳展叶日长度，这是通过光周期的调节实现的。
图2 日长对展叶过程影响的概念方案

注：根据参考文献[57]进行修改。

Fig.2 Conceptual model of the effect of day length on the leaf unfolding process

光周期不仅影响植物的展叶时间，还可能影响其他物候事件，如花蕾的发育和开花。光周期的延迟效应有助于减少晚霜对植物的损害风险，而提前效应则使树木能够更充分地利用生长季节进行碳固定[6]。这些影响不仅作用于单个植物，还可能影响整个生态系统的结构和功能。物种间物候期的变化可能导致生态系统内部竞争关系的转变，进而影响生态系统的稳定性和生产力[5]。随着全球气候变暖，光周期在调节春季物候中的作用日益凸显。光周期的延迟效应可能限制了气候变暖导致的春季物候提前，从而降低了霜冻风险[59]。这些发现强调了光周期在植物适应气候变化中的关键作用，以及在生态系统响应中的重要性。

4.3 光周期影响物种特异性

光周期对植物物种的特异性影响与其起源和生态策略紧密相关[62]。在物种的适应性中，光敏性被视为一种关键特征，它与物种的生态位和生存策略相呼应[63]。例如，先锋物种通常对春季温度变化更为敏感，而顶极物种则可能同时对光周期和温度变化作出反应。这种差异性响应可能源于物种在不同环境中的生存需求和进化历程[15]。
在海洋气候区域，由于温度升高作为春季到来的信号并不总是可靠的，因此海洋分布的物种可能更多地依赖于白昼长度的变化作为生长周期的触发因素。相对而言，大陆分布的物种对光周期的反应可能相对较弱[62]。这种物种特异性的光周期敏感性揭示了植物如何通过调整对环境信号的响应来适应其特定的生态位。

4.4 光周期阈值

在欧洲山毛榉的研究中，光周期阈值被揭示为触发植物从休眠状态中释放的关键因素。这一发现意味着植物的生长周期可能依赖于达到特定的光周期长度，这一过程与植物对温度变化的敏感性紧密相关[64]。对于山毛榉幼树而言，较短的光周期似乎降低了叶片展叶对温度变化的敏感性，这可能是植物为了减少因过早展叶而遭受霜冻损害的一种适应性策略。这进一步表明，光周期阈值不仅影响植物的生长起始，还可能调节植物对环境温度变化的反应，从而影响其物候行为[57]。
在气候变暖的背景下，光周期阈值可能在一定程度上减缓了落叶树种春季物候的提前现象。这表明光周期阈值可能在植物对气候变化的响应中发挥缓冲作用，尽管这种效应在不同树种之间可能存在差异。例如，昼长对于温带落叶树木在最佳时间展叶具有重要作用，这表明光周期阈值与植物的生长周期紧密相关，影响植物在适宜的季节内开始生长[59]。光周期阈值在植物物候学中扮演着至关重要的角色，它不仅决定了植物的生长起始，还可能影响植物对温度变化的敏感性以及对气候变化的适应性[57]。

4.5 光、温、水相互作用

光周期与温度的协同作用深刻影响着植物物候的复杂性。在温暖的春季，较短的日照可能增强植物对温度变化的敏感性，导致植物推迟叶片展叶，以避免晚春霜冻的风险。相反，在寒冷的春季，较长的日照可能降低植物对温度变化的敏感性，促使植物适时展叶，确保在春季光照充足时充分利用光能进行光合作用[57]。这种光周期与温度的相互作用在植物物候学中尤为关键，因为它不仅影响植物个体的生长策略，还可能对整个生态系统的能量流动和碳循环产生深远影响[5]。
光周期不仅影响植物对温度的敏感性，还可能与水分条件相互作用，影响植物的物候。例如，充足的水分可能促进植物在光周期较短时的展叶，而水分不足可能会延迟展叶，即使在较长的光周期下。这种相互作用可能影响植物对干旱和湿润周期的响应[5,17]。
实际自然环境中，光周期、温度和水分通常是同时变化，它们之间的综合效应对植物物候的影响可能比单一因素更为复杂。例如，光周期的变化可能会影响植物对温度和水分变化的响应，而温度和水分的相互作用也可能改变植物对光周期的敏感性。这种多因素的综合效应对于预测植物对气候变化的响应具有重要意义[5,17]。
中国学者通过分析欧洲和北美的长期物候观测数据，对13种温带木本植物的叶片展叶所需热量进行了物种特异性估算[17]，发现研究结果与以往的研究一致，均揭示了热量需求与冷积累的负相关性。在排除冷积累影响后，研究发现热需求量与降水量呈现显著的正相关性，而与日照总量呈现显著的负相关性。这表明，叶片展叶所需的热量不仅受到冷激效应的影响，还受到休眠期间降水和日照总量的显著影响。

5 现有研究不足

温带地区四季分明，具有显著的季节性变化。季节性温度的非均匀波动，以及与之相关的降水模式和光周期变化，对植被的物候周期产生了显著影响。对温度、降水及光周期季节变化的敏感性使得温带植被对气候变化的响应尤为明显[65]。特别是在北温带，冬季气候变化的特征尤为突出，这一趋势预计将在未来持续发展[66]。此外，在全球变暖的大背景下，温带地区干旱事件的频率和严重程度增加已被广泛观察到，并在预测中得到体现[67]。这一现象进一步凸显了冬季和春季降水在干旱气候条件下的关键性作用[68]。尽管相关研究已经高度重视冬季非均匀增温、积雪变化以及光周期对温带植被物候期的影响，并在这一领域取得显著的进展，但在观测和实验的实施，光照、温度、水分相互作用机制的深入理解，以及模型模拟的精确度等方面，仍然面临着一些挑战和未解决的问题。

5.1 观测实验亟待完善

控制实验、遥感监测和地面观测是研究非均匀增温对植被生长影响的主要方法，并在揭示这一影响方面发挥了关键作用。然而，无论是控制实验、遥感监测，还是地面长期观测，现有研究都面临着一些问题和局限性，这为研究结果带来了不确定性。
(1) 控制实验。控制实验是研究气象因素如何调控植被变化机制的重要工具，它能够有效解决自然环境中环境因素间强相关的挑战[19]。然而，控制实验的设计和操作可能会对实验结果产生直接影响，有时这种控制可能并不完全反映自然界真实状况[19,45,59]，例如，实验环境中的风力和湿度可能与自然状态有所不同。在木本植被物候研究中，大多数控制实验通常使用幼苗或树枝扦插进行，这可能无法准确反映原位生长的成熟树木的物候状态[9,58,64]，因为不同年龄的树木对环境因素的响应存在显著差异[9]。此外，由于同时调控光照、温度、水分等环境因素的实验操作较为复杂，目前很少有研究能够全面测试这些因素之间的相互作用[19]。
(2) 遥感监测。卫星数据集提供了一个宏观的视角，使我们能够在大尺度和群落层面上观察和分析气象因素和植被物候之间的复杂关系[21,23,56,69]。这种大尺度的监测能力对于理解气候与生态系统的相互作用具有重要价值。然而，遥感数据的准确性受到多种因素的影响，包括传感器的校准精度、大气校正的准确性、地表反射率模型的选择、云层和气溶胶的干扰、数据的分辨率和重采样处理、不同数据源的融合技术以及时间序列的分析方法等[70]。当前卫星数据的固有局限性，尤其是其在时空分辨率上的粗糙性[56,69]，显著制约了对植物物种间细微物候变化的捕捉能力。这些细微的差异对于深入探究物种间的相互作用和生态系统的动态变化过程具有不可或缺的意义[21,69]。研究表明，卫星数据能够揭示北半球植被展叶所需的生长日积温随着纬度的升高而呈现减少趋势[31]，这一监测结果与群落水平的发现相吻合，然而却与物种水平上的观测结果明显不同[21]。此外，研究还发现，绿色植被周围的积雪可能会对绿色植被的检测造成错误[71]。
在遥感数据处理过程中，噪声的存在，例如云层、云阴影以及双向反射效应，给准确识别物候特征点带来了挑战。尽管已有多种数据平滑技术用以减少噪声干扰，寻找一种能够普遍适用于所有植被类型和区域的最优平滑技术，仍然是一个尚未解决的挑战[72-73]。物候指标的检测精度受到多种因素的共同影响，其中包括所采用方法的适宜性以及对植物生理机制理解的不足。这些因素共同制约了对特定物候指标进行精确检测的能力。此外，检测方法间的定义和标准不一致也是导致结果差异和不可比性的关键因素[74]。在处理遥感数据时，数据平滑技术旨在消除噪声的同时，力求保持植被生长动态的完整性。然而，这些方法对局部变化和数据噪声的敏感性较高，因此亟需进一步优化，以提升物候特征检测的准确性和可靠性[75]。
(3) 地面观测：包括气象观测和植物物候期在内的长期连续观测，为气候科学提供了宝贵的信息。这些数据不仅对气候研究至关重要，同时也是验证遥感反演结果的关键数据源。然而，当前地面物候观测站点分布的稀疏性限制了对温度时间变化模式的深入理解[31]，这一现象部分归因于长期观测数据的不足[76]。同时，气象数据的不确定性在气候科学领域构成了一项重大挑战，这一挑战贯穿于数据的观测、收集、处理、分析及预测等各个环节[77⇓⇓-80]。

5.2 机理机制认识不清

众多研究已经证实，非均匀增温及其引发的光照、温度和水分的季节性和日间变化，对温带地区的植被产生了显著的影响[16,19,32,81]。精确理解植物在累积冷激和热强迫过程中所经历的变化，对于提高预测的准确性非常关键[61]。在区域尺度上，冬春季的气温变化对夏季和秋季植被生长的影响同样重要，甚至可能起着主导作用[33]。尽管冷激及其与植物内休眠生理阶段的关系的重要性不言而喻，但我们对这一领域的了解仍然相当有限[19]。
(1) 光、温、水相互作用认识不足。尽管研究已经揭示了冬春季气温变化[7,20-21]、光周期[9,58,78]、积雪变化[21,42]在春季物候变化中各自发挥的作用，但对这些因素如何共同作用的理解仍然不全面。关于这些因素是否减缓了植物物候对气候变暖的响应，学术界仍存在广泛的争议[13,17,19,57]。以光周期为例，尽管它被认为对植物物候具有重要影响，但其在不同环境条件下，光周期的具体作用机制和影响程度仍存在很大的不确定性。例如，光周期对春季物候的延迟效应可能在不同物种和环境条件下表现出差异，这增加了预测未来气候变化对植物物候影响的复杂性[81]。对于光周期如何与温度变化相互作用，以及这种相互作用如何影响植物对气候变化的响应，当前的研究尚未能提供明确的答案[59]。此外，昼夜不对称增温对物候的相对影响尚未得到充分研究[22]。
(2) 季节间结转滞后效应认识不足。当前，我们对于冬春季节滞后效应及其在不同季节间的级联效应的理解仍然相当有限[33]。这些效应的方向性(是促进还是抑制)及其在地理上的分布模式尚未得到充分阐明。现有的研究大多聚焦于单一物候期，未能充分考虑一个物候期如何影响同一生长季节内其他物候期的潜在影响[82]。
(3) 未来变化具有高度不确定性。在温带地区，冬春季气温的上升似乎预示着春季的提前开始，但这一趋势是否将持续下去仍是一个未知数。植物物候受到多种环境因素的综合影响，包括温度变化、光周期和日照强度、降水量以及水分的可利用性[83]。然而，由于这些因素之间相互作用的复杂性和不确定性[84]，植物物候对未来气温上升的反应在很大程度上仍是未知的[5-6,13,37]。现有研究结果表明，仅基于短期观测来预测未来物候变化的准确性是非常有限的[6,15,50]。

5.3 模型模拟能力不足

(1) 模型亟待完善。植物物候作为陆地生态系统碳、水和能量通量的关键调节因素，对于理解生态系统功能至关重要。然而，它也是陆地生物圈模型中最难准确参数化的过程之一[85]。这些模型通常依赖于对植物物候过程的简化描述。多模型集成分析的结果表明，众多陆地生物圈模型在模拟叶片生长周期方面的表现并不理想[86]。研究指出，基于热需求的物候模型在解释植物生长周期变化时显示出显著的不足，这导致了在预测生态系统对气候变化响应的碳和水平衡时存在很大的不确定性[17]。关于树种如何积累冷激的模型尚不完善[13]。到目前为止，关于物种是否积累冷激的特定温度测试研究相对较少。相反，研究者们通常依赖于为多年生果树开发的模型[87]。这些模型通常建立在一种假设之上，即冷激累积达到一定程度时会触发植物从休眠状态中释放恢复生长，然而，对于许多物种来说，这一假设可能并不总是成立[19]。同时，仅有少数生物圈模型考虑了冬季冷激对叶片展叶的影响[21]。此外，许多物候模型的建立通常是基于有限的本地观测数据，这可能导致模型在应用到其他物种时的适用性受限，或者受到可能存在偏差的卫星数据的影响[85]。特别是，大多数生态模型主要依赖于日平均温度，而未充分考虑植物对Tmax和Tmin的不同响应[32]，这可能会导致在估计过程中出现偏差[22]。当前的生态系统模型尚未充分考虑季节性水分胁迫累积对植被生长影响的复杂性[33]。此外，陆面模型在模拟植被物候时，尚未将降水(包括积雪)的间接效应纳入考量，尽管在草地生态系统中，这种效应已被广泛认为具有重要意义[31,42]。
(2) 参数阈值研究不足。以往研究中，Tb值通常被任意设定为0 ℃或5 ℃，并假设高于Tb的温度仅对热积累有效，低于Tb的温度仅对冷积累有效[17,86]。然而，对于不同物候模型而言，Tb值高度依赖于植物种类、气候条件以及植物的生长阶段，且所有模型和物种的平均Tb值(约6.9 ℃)显著高于常用的0 ℃或5 ℃阈值[17,21]。此外，光周期阈值[57]、积雪参数阈值[54]尚未被准确量化。同时，研究还发现，在叶片展叶前的时期对叶片展叶有不成比例的影响[88]，而对一天中热量积累贡献最大的时段和时间点的详细研究仍然不足[17]。
(3) 其他影响因素。除气象条件，诸如树龄、演化史、生态位[13,80]、火灾、病虫害以及人类活动等其他生物和非生物因素同样会对植物物候产生显著影响[24]。然而，这些复杂的影响因素尚未被充分纳入生态模型中[9]。

6 研究展望

6.1 研发新型观测实验方法

为了准确区分植物在不同的冷激和热强迫状况下的反应(包括物种和地点间的差异)，可能需要开发新的方法来测量植物的内休眠和生态休眠状态[89]。为进行更有力的比较，需要在更接近自然条件的环境下验证模型预测结果[19]。深入理解温带地区光照、温度、水分对植被物候的潜在调控机制，需要设计额外的、精心控制的实验[17]，并结合长期地面观测以及高精度和高准确率的遥感数据[31,42,44]。为了准确了解未来非均匀增温对植物物候期的影响，需要改进增温实验，并考虑夜间增温的显著影响[22]。此外，由于少数研究结果可能不适用其他地区，鼓励进行更多基于全球实地观测或控制实验的研究，以进一步探索在更广泛气候条件下植物物候的驱动机制[20-21,81]。进行超出历史变化范围的温度实验对于改进对未来物候变化的预测十分必要[6]。

6.2 加强非均匀增温影响机制认知

为了深入理解不对称生长季节变暖对生态系统未来运作的影响，应持续通过实验和模型进行探索[90]。迫切需要提升对春季物候的光照、热量、水分需求方面的认识[17]。评估冬季和春季增温对叶片物候的拮抗和异质性影响(antagonistic and heterogeneous effects)对于预测未来植被—气候反馈十分重要[16,20]。同时，应更多地关注不同季节(如秋季)的物候过程，特别是那些驱动休眠诱导的机制及其对温度敏感性的研究[7]。预测气候变化对晚春霜冻的影响可能还需要深入了解暖冬和晚春霜冻风险在森林树种中的相互作用[18]。了解晚春霜冻的变化模式及其对不同物种(尤其是幼苗和树苗)的影响，是未来预测中关键的第一步[18]。在分析高寒植被生长动态时，应考虑积雪的变化，并在未来研究中考虑采用更高空间分辨率和更长时间范围的数据，以更准确地反映高寒生态系统植被动态与积雪之间的相互作用[42]。

6.3 将非均匀增温及其相关影响引入模型

在温带生态系统中，迫切需要开发一种实用的方法来精准测量树木生态休眠起始日期以及光周期等关键阈值，并将建模与植物个体、分子及生态系统等层面的生理学研究相结合，以提高对温带生态系统对气候变化响应的预测与模拟能力[57]。随着季节性气候变化的加剧，尤其是考虑到气候变暖对季节性变化的影响，这一研究显得尤为重要[90]。为了更准确地模拟全球气候变化情景下的碳固存和碳循环，需要在陆地生态系统模型中纳入植被生长对冬春季温度变化速率差异以及昼夜增温变化不对称响应的考虑[24]。此外，季节性降雪对生态系统的影响[54]也不容忽视。在当前地球系统模型的构建中，探索并整合光周期效应的新模型[67]显得尤为关键。这一研究不仅需要精确地考虑光周期效应如何影响春季物候，而且必须认识到，在气候变暖的背景下，这些效应可能会对陆地生态系统的反馈机制产生显著的转变。因此，深化对光周期如何影响物候过程的理解，对于评估气候变暖可能给陆地生态系统带来的春季霜冻损害风险具有决定性的作用[58]。在解释温度敏感性的时间变化时，不仅要考虑温度、降水和光周期等因素，还必须纳入其他多种因素，如人类活动影响、生物效应、火灾、病虫害等[9,76]。这些因素的相互作用对于全面理解温带生态系统的动态十分关键。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
Xia J Y, Chen J Q, Piao S L, et al. Terrestrial carbon cycle affected by non-uniform climate warming[J]. Nature Geoscience, 2014, 7: 173-180.

[2]
Kreyling J. Winter climate change: A critical factor for temperate vegetation performance[J]. Ecology, 2010, 91(7): 1939-1948.

PMID

[3]
Evers S M, Knight T M, Inouye D W, et al. Lagged and dormant season climate better predict plant vital rates than climate during the growing season[J]. Global Change Biology, 2021, 27: 1927-1941.

DOI PMID

[4]
Ladwig L M, Ratajczak Z R, Ocheltree T W, et al. Beyond arctic and alpine: The influence of winter climate on temperate ecosystems[J]. Ecology, 2016, 97(2): 372-382.

PMID

[5]
Richardson A D, Hufkens K, Milliman T, et al. Ecosystem warming extends vegetation activity but heightens vulnerability to cold temperatures[J]. Nature, 2018, 560: 368-371.

[6]
Marchin R M, Salk C F, Hoffmann W A, et al. Temperature alone does not explain phenological variation of diverse temperate plants under experimental warming[J]. Global Change Biology, 2015, 21(8): 3138-3151.

DOI PMID

[7]
Beil I, Kreyling J, Meyer C, et al. Late to bed, late to rise: Warmer autumn temperatures delay spring phenology by delaying dormancy[J]. Global Change Biology, 2021, 27(22): 5806-5817.

[8]
Fu Y H, Liu Y, De Boeck H J, et al. Three times greater weight of daytime than of night-time temperature on leaf unfolding phenology in temperate trees[J]. New Phytologist, 2016, 212: 590-597.

DOI PMID

[9]
Signarbieux C, Toledano E, Sanginés de Carcer P, et al. Asymmetric effects of cooler and warmer winters on beech phenology last beyond spring[J]. Global Change Biology, 2017, 23(11): 4569-4580.

DOI PMID

[10]
Chuine I, Morin X, Bugmann H. Warming, photoperiods, and tree phenology[J]. Science, 2010, 329: 277-278.

DOI PMID

[11]
Man R Z, Lu P X, Dang Q L. Insufficient chilling effects vary among boreal tree species and chilling duration[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1354. doi: 10.3389/fpls.2017.01354.

PMID

[12]
Menzel A, Sparks T H, Estrella N, et al. Altered geographic and temporal variability in phenology in response to climate change[J]. Global Ecology and Biogeography, 2006, 15: 498-504

[13]
Fu Y H, Zhao H, Piao S L, et al. Declining global warming effects on the phenology of spring leaf unfolding[J]. Nature, 2015, 526: 104-107.

[14]
Yang Y, Wu Z F, Guo L, et al. Effects of winter chilling vs. spring forcing on the spring phenology of trees in a cold region and a warmer reference region[J]. Science of the Total Environment, 2020, 725: 138323. doi:10.1016/j.scitotenv.2020.138323.

[15]
Asse D, Chuine I, Vitasse Y, et al. Warmer winters reduce the advance of tree spring phenology induced by warmer springs in the Alps[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2018, 252: 220-230.

[16]
Wang H J, Dai J H, Peñuelas J, et al. Winter warming offsets one half of the spring warming effects on leaf unfolding[J]. Global Change Biology, 2022, 28: 6033-6049.

[17]
Fu Y H, Piao S L, Vitasse Y, et al. Increased heat requirement for leaf flushing in temperate woody species over 1980-2012: Effects of chilling, precipitation and insolation[J]. Global Change Biology, 2015, 21: 2687-2697.

DOI PMID

[18]
Chamberlain C J, Wolkovich E M. Late spring freezes coupled with warming winters alter temperate tree phenology and growth[J]. New Phytologist, 2021, 231: 987-995.

DOI PMID

[19]
Ettinger A K, Chamberlain C J, Morales-Castilla I, et al. Winter temperatures predominate in spring phenological responses to warming[J]. Nature Climate Change, 2020, 10: 1137-1142.

[20]
Zhang H, Regnier P, Chuine I, et al. Contributions of winter and spring warming to the temporal shifts of leaf unfolding[J]. Research Square, 2021. doi: 10.21203/rs.3.rs-505838/v1.

[21]
Zhang H C, Liu S G, Regnier P, et al. New insights on plant phenological response to temperature revealed from long-term widespread observations in China[J]. Global Change Biology, 2018, 24(5): 2066-2078.

DOI PMID

[22]
Meng F D, Zhang L R, Zhang Z H, et al. Opposite effects of winter day and night temperature changes on early phenophases[J]. Ecology, 2019. doi: 10.1002/ecy.2775.

[23]
Shen X J, Liu B H, Henderson M, et al. Asymmetric effects of daytime and nighttime warming on spring phenology in the temperate grasslands of China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2018, 259: 240-249.

[24]
Deng G R, Zhang H Y, Guo X Y, et al. Asymmetric effects of daytime and nighttime warming on boreal forest spring phenology[J]. Remote Sensing, 2019, 11: 1651. doi: 10.3390/rs11141651.

[25]
Marino G P, Kaiser D P, Gu L H, et al. Reconstruction of false spring occurrences over the southeastern United States, 1901-2007: An increasing risk of spring freeze damage?[J]. Environmental Research Letters, 2011, 6(2): 024015. doi: 10.1088/1748-9326/6/2/024015.

[26]
Schwartz M D, Reed B C, White M A. Assessing satellite-derived start-of-season measures in the conterminous USA[J]. International Journal of Climatology, 2002, 22: 1793-1805.

[27]
Klosterman S, Hufkens K, Richardson A D. Later springs green-up faster: The relation between onset and completion of green-up in deciduous forests of North America[J]. International Journal of Biometeorology, 2018, 62: 1645-1655.

DOI PMID

[28]
Laube J, Sparks T H, Estrella N, et al. Chilling outweighs photoperiod in preventing precocious spring development[J]. Global Change Biology, 2014, 20: 170-182.

DOI PMID

[29]
Lenz A, Hoch G, Vitasse Y, et al. European deciduous trees exhibit similar safety margins against damage by spring freeze events along elevational gradients[J]. New Phytologist, 2013, 200: 1166-1175.

DOI PMID

[30]
Benmoussa H, Ghrab M, Ben Mimoun M, et al. Chilling and heat requirements for local and foreign almond (Prunus dulcis Mill.) cultivars in a warm Mediterranean location based on 30 years of phenology records[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 239: 34-46.

[31]
Fu Y H, Piao S L, Zhao H F, et al. Unexpected role of winter precipitation in determining heat requirement for spring vegetation green-up at northern middle and high latitudes[J]. Global Change Biology, 2014, 20: 3743-3755.

DOI PMID

[32]
Piao S L, Tan J G, Chen A P, et al. Leaf onset in the northern hemisphere triggered by daytime temperature[J]. Nature Communications, 2015, 6: 6911. doi: 10.1038/ncomms7911.

PMID

[33]
Buermann W, Forkel M, O'Sullivan M, et al. Widespread seasonal compensation effects of spring warming on northern plant productivity[J]. Nature, 2018, 562: 110-114.

[34]
Lian X, Piao S L, Chen A P, et al. Seasonal biological carryover dominates northern vegetation growth[J]. Nature Communications, 2021, 12: 983. doi: 10.1038/s41467-021-21223-2.

PMID

[35]
Wang S H, Zhang Y G, Ju W M, et al. Warmer spring alleviated the impacts of 2018 European summer heatwave and drought on vegetation photosynthesis[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2020, 295: 108195. doi: 10.1016/j.agrformet.2020.108195.

[36]
Shi F Z, Wu X C, Li X Y, et al. Seasonal compensation implied no weakening of the land carbon sink in the Northern Hemisphere under the 2015/2016 El Niño[J]. Science China Earth Sciences, 2024, 67(1): 281-294.

[37]
Hufkens K, Keenan T F, Flanagan L B, et al. Productivity of North American grasslands is increased under future climate scenarios despite rising aridity[J]. Nature Climate Change, 2016, 6: 710-714.

[38]
Krab E J, Roennefarth J, Becher M, et al. Winter warming effects on tundra shrub performance are species-specific and dependent on spring conditions[J]. Journal of Ecology, 2018, 106(2): 599-612.

[39]
Han L J, Tsunekawa A, Tsubo M, et al. Spatial variations in snow cover and seasonally frozen ground over Northern China and Mongolia, 1988-2010[J]. Global and Planetary Change, 2014, 116: 139-148.

[40]
Brown R D, Robinson D A. Northern Hemisphere spring snow cover variability and change over 1922-2010 including an assessment of uncertainty[J]. The Cryosphere, 2011, 5(1): 219-229.

[41]
Sa C L, Meng F H, Luo M, et al. Spatiotemporal variation in snow cover and its effects on grassland phenology on the Mongolian Plateau[J]. Journal of Arid Land, 2021, 13(4): 332-349.

DOI

[42]
Wang X Y, Wu C Y, Peng D L, et al. Snow cover phenology affects alpine vegetation growth dynamics on the Tibetan Plateau: Satellite observed evidence, impacts of different biomes, and climate drivers[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2018, 256-257: 61-74.

[43]
Wang S Y, Wang X Y, Chen G S, et al. Complex responses of spring alpine vegetation phenology to snow cover dynamics over the Tibetan Plateau, China[J]. Science of the Total Environment, 2017, 593/594: 449-461.

[44]
Xie J, Kneubühler M, Garonna I, et al. Relative influence of timing and accumulation of snow on alpine land surface phenology[J]. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2018, 123: 561-576.

[45]
Jerome D K, Petry W K, Mooney K A, et al. Snow melt timing acts independently and in conjunction with temperature accumulation to drive subalpine plant phenology[J]. Global Change Biology, 2021, 27: 5054-5069.

DOI PMID

[46]
Barnett T P, Adam J C, Lettenmaier D P. Potential impacts of a warming climate on water availability in snow-dominated regions[J]. Nature, 2005, 438: 303-309

[47]
Freppaz M, Celi L, Marchelli M, et al. Snow removal and its influence on temperature and N dynamics in alpine soils (Vallée d'Aoste, northwest Italy)[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2008, 171: 672-680.

[48]
Tao Z X, Wang H J, Liu Y C, et al. Phenological response of different vegetation types to temperature and precipitation variations in northern China during 1982-2012[J]. International Journal of Remote Sensing, 2017, 38: 3236-3252.

[49]
Yun J, Jeong S J, Ho C H, et al. Influence of winter precipitation on spring phenology in boreal forests[J]. Global Change Biology, 2018, 24(11): 5176-5187.

DOI PMID

[50]
Lou H Z, Wu X J, Ren X Y, et al. Quantitative assessment of the influences of snow drought on forest and grass growth in mid-high latitude regions by using remote sensing[J]. Remote Sensing, 2021, 13: 668. doi: 10.3390/rs13040668.

[51]
Rammig A, Jonas T, Zimmermann N E, et al. Changes in alpine plant growth under future climate conditions[J]. Biogeosciences, 2010, 7: 2013-2024.

[52]
Paudel K P, Andersen P. Response of rangeland vegetation to snow cover dynamics in Nepal Trans Himalaya[J]. Climatic Change, 2013, 117: 149-162.

[53]
Xie J, Kneubühler M, Garonna I, et al. Altitude-dependent influence of snow cover on alpine land surface phenology[J]. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2017, 122: 1107-1122.

[54]
Yu Z, Liu S R, Wang J X, et al. Effects of seasonal snow on the growing season of temperate vegetation in China[J]. Global Change Biology, 2013, 19: 2182-2195.

DOI PMID

[55]
Dunn A L, Barford C C, Wofsy S C, et al. A long-term record of carbon exchange in a boreal black spruce forest: Means, responses to interannual variability, and decadal trends[J]. Global Change Biology, 2007, 13(3): 577-590.

[56]
Chen X Q, An S, Inouye D W, et al. Temperature and snowfall trigger alpine vegetation green-up on the world's roof[J]. Global Change Biology, 2015, 21(10): 3635-3646.

DOI PMID

[57]
Fu Y H, Piao S L, Zhou X C, et al. Short photoperiod reduces the temperature sensitivity of leaf-out in saplings of Fagus sylvatica but not in horse chestnut[J]. Global Change Biology, 2019, 25(5): 1696-1703.

[58]
Zohner C M, Renner S S. Perception of photoperiod in individual buds of mature trees regulates leaf-out[J]. New Phytologist, 2015, 208(4): 1023-1030.

DOI PMID

[59]
Meng L, Zhou Y Y, Gu L H, et al. Photoperiod decelerates the advance of spring phenology of six deciduous tree species under climate warming[J]. Global Change Biology, 2021, 27: 2914-2927.

DOI PMID

[60]
Ding J H, Nilsson O. Molecular regulation of phenology in trees-because the seasons they are a-changin'[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2016, 29: 73-79.

DOI PMID

[61]
Singh R K, Svystun T, AIDahmash B, et al. Photoperiod- and temperature-mediated control of phenology in trees: A molecular perspective[J]. New Phytologist, 2017, 213(2): 511-524.

[62]
Körner C, Basler D. Phenology under global warming[J]. Science, 2010, 327: 1461-1462.

[63]
Basler D, Körner C. Photoperiod sensitivity of bud burst in 14 temperate forest tree species[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 165: 73-81.

[64]
Caffarra A, Donnelly A. The ecological significance of phenology in four different tree species: Effects of light and temperature on bud burst[J]. International Journal of Biometeorology, 2011, 55: 711-721.

DOI PMID

[65]
Sanders-DeMott R, Ouimette A P, Lepine L C, et al. Divergent carbon cycle response of forest and grass-dominated northern temperate ecosystems to record winter warming[J]. Global Change Biology, 2020, 26(3): 1519-1531.

DOI PMID

[66]
Dai A G. Increasing drought under global warming in observations and models[J]. Nature Climate Change, 2013, 3(1): 52-58.

[67]
Li Y Q, Wu X C, Huang Y M, et al. Compensation effect of winter snow on larch growth in Northeast China[J]. Climatic Change, 2021, 164: 54. doi: 10.1007/s10584-021-02998-1.

[68]
Vitasse Y, Basler D. What role for photoperiod in the bud burst phenology of European beech[J]. European Journal of Forest Research, 2013, 132: 1-8.

[69]
Kelsey K C, Pedersen S H, Leffler A J, et al. Winter snow and spring temperature have differential effects on vegetation phenology and productivity across Arctic plant communities[J]. Global Change Biology, 2021, 27: 1572-1586.

DOI PMID

[70]
承继成, 郭华东, 史文中, 等. 遥感数据的不确定性问题[M]. 北京: 科学出版社, 2004.

[Cheng Jicheng, Guo Huadong, Shi Wenzhong, et al. Uncertainty of remote sensing data. Beijing, China: Science Press, 2004.]

[71]
Jönsson A M, Eklundh L, Hellström M, et al. Annual changes in MODIS vegetation indices of Swedish coniferous forests in relation to snow dynamics and tree phenology[J]. Remote Sensing of Environment, 2010, 114(11): 2719-2730.

[72]
周玉科. 基于数码照片的植被物候提取多方法比较研究[J]. 地理科学进展, 2018, 37(8): 1031-1044.

DOI

[Zhou Yuke. Comparative study of vegetation phenology extraction methods based on digital images. Progress in Geography, 2018, 37(8): 1031-1044.]

DOI

[73]
范德芹, 赵学胜, 朱文泉, 等. 植物物候遥感监测精度影响因素研究综述[J]. 地理科学进展, 2016, 35(3): 304-319.

DOI

[Fan Deqin, Zhao Xuesheng, Zhu Wenquan, et al. Review of influencing factors of accuracy of plant phenology monitoring based on remote sensing data. Progress in Geography, 2016, 35(3): 304-319.]

DOI

[74]
Zeng L L, Wardlow B D, Xiang D X, et al. A review of vegetation phenological metrics extraction using time-series, multispectral satellite data[J]. Remote Sensing of Environment, 2020, 237: 111511. doi: 10.1016/j.rse.2019.111511.

[75]
Cao R Y, Chen J, Shen M G, et al. An improved logistic method for detecting spring vegetation phenology in grasslands from MODIS EVI time-series data[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2015, 200: 9-20.

[76]
Wang H J, Rutishauser T, Tao Z X, et al. Impacts of global warming on phenology of spring leaf unfolding remain stable in the long run[J]. International Journal of Biometeorology, 2017, 61(2): 287-292.

DOI PMID

[77]
刘正佳. 气象数据的不确定性对 CEVSA 模型模拟结果的影响研究[D]. 济南: 山东师范大学, 2012.

[Liu Zhengjia. How many uncertainties transferred from the meteorological data to the terrestrial carbon cycle modeling based on CEVSA model?. Jinan, China: Shandong Normal University, 2012.]

[78]
沈军. 气象自动观测站数据处理方法研究[D]. 长沙: 中南大学, 2011.

[Shen Jun. Research on data process based on automatic weather station. Changsha, China: Central South University, 2011.]

[79]
段晚锁, 汪叶, 霍振华, 等. 数值天气预报和气候预测的集合预报方法: 思考与展望[J]. 气候与环境研究, 2019, 24(3): 396-406.

[Duan Wansuo, Wang Ye, Huo Zhenhua, et al. Ensemble forecast methods for numerical weather forecast and climate prediction: Thinking and prospect. Climatic and Environmental Research, 2019, 24(3): 396-406.]

[80]
Knutti R, Sedláček J. Robustness and uncertainties in the new CMIP5 climate model projections[J]. Nature Climate Change, 2013, 3: 369-373.

[81]
Zohner C M, Benito B M, Svenning J C, et al. Day length unlikely to constrain climate-driven shifts in leaf-out times of northern woody plants[J]. Nature Climate Change, 2016, 6(12): 1120-1123.

[82]
Delpierre N, Vitasse Y, Chuine I, et al. Temperate and boreal forest tree phenology: From organ-scale processes to terrestrial ecosystem models[J]. Annals of Forest Science, 2016, 73: 5-25.

[83]
Way D A, Montgomery R A. Photoperiod constraints on tree phenology, performance and migration in a warming world[J]. Plant, Cell and Environment, 2015, 38: 1725-1736.

[84]
Richardson A D, Keenan T F, Migliavacca M, et al. Climate change, phenology, and phenological control of vegetation feedbacks to the climate system[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 169: 156-173.

[85]
Fisher J I, Richardson A D, Mustard J F. Phenology model from surface meteorology does not capture satellite: Based greenup estimations[J]. Global Change Biology, 2007, 13: 707-721.

[86]
Richardson A D, Anderson R S, Arain M A, et al. Terrestrial biosphere models need better representation of vegetation phenology: Results from the North American Carbon Program Site Synthesis[J]. Global Change Biology, 2012, 18: 566-584.

[87]
Fishman S, Erez A, Couvillon G A. The temperature dependence of dormancy breaking in plants: Mathematical analysis of a two-step model involving a cooperative transition[J]. Journal of Theoretical Biology, 1987, 124: 473-483.

[88]
Friedl M A, Gray J M, Melaas E K, et al. A tale of two springs: using recent climate anomalies to characterize the sensitivity of temperate forest phenology to climate change[J]. Environmental Research Letters, 2014, 9: 054006. doi: 10.1088/1748-9326/9/5/054006.

[89]
van der Schoot C, Paul L K, Rinne P L H. The embryonic shoot: A lifeline through winter[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65: 1699-1712.

DOI PMID

[90]
Ji S N, Classen A T, Zhang Z H, et al. Asymmetric winter warming advanced plant phenology to a greater extent than symmetric warming in an alpine meadow[J]. Functional Ecology, 2017, 31(11): 2147-2156.

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