Keating和Carberry指出, 如果间套作群体中两种作物（A和B）的叶片可假设为在水平方向上均匀分布, 那么群体冠层的光能截获率和作物的高度没有关系, 可直接利用Lambert-Beer定律计算^[22]：

F=1-exp-kALAIA-kBLAIB（2）

其中：k_A、k_B和LAI_A、LAI_B分别为两种作物的消光系数和叶面积指数。但是光能在两种作物之间的分配和作物高度有关。Wallace等通过试验测定得知, 如果作物A远高于作物B, 那么可将间套作冠层假设为两层, 上层完全为作物A, 下层完全为作物B。太阳入射时先穿过作物A, 然后穿过作物B, 两种作物各自的光能截获率F_A和F_B分别为^{[23, 24, 25]}：

FA=1-exp-kALAIA（3）

FB=exp-kALAIA1-exp-kBLAIB（4）

作物A不是远高于作物B时, 也可将冠层假设为两层, 上层完全为作物A, 下层包含A和B两种作物。作物A位于上层的叶面积的光能截获率F_{A, up}为：

FA, up=1-exp(-kALAIA, up)（5）

作物A位于下层的叶面积和作物B的光能截获率F_{A, down}和F_B分别为：

FA, down=exp-kALAIA, up1-exp-kALAIA, down-kBLAIBkALAIA, downkALAIA, down+kBLAIB（6）

FB=exp-kALAIA, up1-exp-kALAIA, down-kBLAIBkBLAIBkALAIA, down+kBLAIB（7）

式中：LAI_{A, up}和LAI_{A, down}分别表示作物A位于间套作冠层上层和下层的叶面积指数。Tusbo等利用玉米/蚕豆间作群体光合有效辐射（PAR）的实测值对上述方法进行了验证, 结果证明这种方法可精确地模拟该群体PAR的日截获量^[26]。Gao等也用该经验模型研究了玉米/大豆间作群体光能利用特性^[27]。上述半经验模型也被广泛地用于研究作物和杂草之间光能资源的竞争^[28]。

图1

Fig. 1

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	图1 条带状间套作冠层截面示意图Fig. 1 Cross section diagram of banded intercropped canopies

对于很多替换型间套作群体而言, 作物冠层通常呈带状分布（图1）, 例如我国西北干旱灌溉区广泛采用的春小麦/春玉米套作^[29], 华北地区的冬小麦/棉花套作^[30]及冬小麦/春玉米套作^[31], 所以这种间套作也称为条带间套作。这种情况下如果仍使用公式（2）, 将会高估冠层的光截获量。Zhang等在估算冬小麦/棉花套作群体的PAR截获时, 采用了Goudriaan^[32]和Pronk等^[33]提出的宽行作物光能截获模型^[34]。如图1所示, 在计算作物A的光能截获率时, 假设作物B不存在, 因为B对A光能吸收的影响不大。作物A的光能截获率可表达为：

FA=1-[a+(1-a)exp(-kA∙LAI)]-[bexp(-kA∙LAIA, comp)+(1-b)exp(-kA∙LAI)]（8）

其中：a和b为引入的参数, 与冠层的形状有关, LAI_{A, comp}为不计作物B所占面积时的作物A叶面积指数, 这三个参数可根据下式计算：

a=(HA2+WB2-HA)WB（9）

b=(HA2+WA2-HA)WA（10）

LAIA, comp=LAIA∙WA(WA+WB)（11）

式中：H_A、W_A及W_B分别为作物A的高度、作物A的带幅宽度及作物B的带幅宽度。作物B带幅顶部的太阳辐射相当于高度为Δ H的作物A行间土壤表面接受的辐射, 可根据下式计算：

F′B=a′+(1-a′)exp(-K∙LAIA, up)（12）

其中： a′=(ΔH2+Wb2-ΔH)Wb（13）

作物B所吸收的辐射为：

FB=F′B1-exp-kBLAIB, comp（14）

LAI_{B, comp}的计算方法和LAI_{A, comp}类似。Munz等也采用上述方法模拟了玉米/菜豆带状套作田中玉米对菜豆的遮光效应^[35]。王自奎等用该方法估算了小麦/玉米套作田土壤表面接受的太阳净辐射, 并在此基础上分析了该套作田的农田水分消耗特征^[36]。

理论模型也以Lambert-Beer定律为基础, 认为一束光从冠层表面传输到地表可能要经过的扰动介质有作物A的叶片、作物B的叶片及空气, 其到达地表的辐射占总辐射的比率为^{[26, 37, 38]}：

FS=exp-gALADAlA-gBLADBlB-gairLADairlair（15）

式中：g为作物的消光系数（作物叶片在垂直于光线方向的平面上的投影面积与叶片面积的比例^[18]）; LAD为作物的叶面积密度; l为光束在扰动介质中传输的距离; 下标A、B和air分别代表作物A、作物B和空气。在计算冠层光能传输时, 空气的阻碍作用远远小于作物叶片, 可忽略不计^[26], 所以上式简化为：

FS=exp-gALADAlA-gBLADBlB（16）

作物的消光系数g随一天之中太阳高度角的变化而变化, 主要与作物叶片伸展的方向和太阳天顶角有关, 其计算公式为^[18]：

g=χ2cos2ψ+sin2ψχ+1.774χ+1.182-0.773（17）

式中：χ 为反映作物叶片倾角和伸展方向的参数, ψ 为太阳天顶角。光束在冠层中的传输距离可根据作物种植行向、太阳高度角、天顶角、作物带幅宽度、高度等参数之间的几何关系求得^{[26, 35, 38]}, 这里不再赘述。

理论模型既适用于叠加型间套作, 也适用于替换型间套作, 因为它不考虑两种作物的搭配方式, 而是考虑光束在冠层中的传输距离。从时间角度而言, 该模型可以模拟每天任意时刻光能的传输过程, 从空间角度而言, 可以计算土壤表面和冠层中每一个点的辐射强度。但是其考虑的参数众多, 计算过程复杂, 给实际应用带来很大困难。Tsubo等和Ozier-Lafontaine等都对这半经验模型和理论模型进行了对比研究, 他们发现半经验模型虽然不能模拟光能传输的日变化过程, 但其估算光能日截获量的结果和理论模型一样精确^{[26, 39]}。所以在需要计算光强在冠层中的时空分布时（例如进行叶片光合作用或蒸腾作用的模拟研究）可以考虑使用理论模型, 如仅需计算光能的日截获量时, 可直接使用半经验模型。

两种作物时间上的合理搭配是复合群体高效截获光能的重要基础。一般生育期较长的作物（例如玉米、甘蔗等）前期的发展比较缓慢, 地表裸露时间长, 这样会导致大量太阳辐射的浪费。而短生育期的作物虽然叶面积发展迅速, 但其生育期短, 收获后土地裸露时间长, 也会造成光能资源的浪费。如果将这两种作物套作, 整个群体的辐射截获率将大幅度提高。例如高粱/木豆间作群体中, 两种作物同时播种, 高粱的生育期仅有90 d左右, 而木豆的生育期长达180 d^[40]。间作前期高粱在群体中占主导地位, 而高粱收获后木豆的生长得到了很大的恢复, 间作群体在整个生育期内叶面积指数较大, 截获的光能比单作高粱和单作木豆分别高出67%和9%^[41]。冬小麦/棉花套作群体中, 两种作物的共生期仅为60 d, 套作小麦和棉花截获光能的边行效应非常显著, 这也是该群体高产的主要原因^[34]。春小麦/春玉米套作群体的产量优势也主要是因为其延长了农田作物覆盖地表的时间, 促进了群体对光热资源的有效利用。值得注意的是, 在一年能种两季作物的地区, 套作群体截获的辐射量可能比其中一种单作高, 但并不一定比两季单作作物之和高^[42]。例如在我国陕西关中平原地区和华北平原地区有冬小麦与春玉米或棉花等套作的种植方式, 这些种植模式的光截获能力一般比其中一个单作作物高, 但可能次于两季单作作物（如冬小麦和夏玉米）之和。所以这些套作模式不一定是该地区生产能力最高的种植模式。

两种作物在空间上的合理搭配也可促进群体对光能的吸收。高杆的禾谷类作物和矮杆的豆科作物的间作种植模式在我国、印度及南非等地都非常普遍^[8]。一方面是因为豆科作物的固氮作用可使整个套作群体养分的利用效率提高, 另一方面是因为该群体可有效地吸收太阳辐射。处于高层的禾谷类作物的消光系数较小, 有利于光能透射到低层, 而处于低层的豆科作物一般叶片趋向于水平分布, 消光系数较高, 可使透射到底层的光能被充分吸收。例如谷子/花生间作群体中位于高层的谷子吸收的光能为单作谷子的2.12倍, 位于低层的花生虽然长期被谷子遮挡, 其吸收的光能也达到了单作花生的73%^[43]。玉米/花生^[20]、玉米/大豆^[27]及高粱/花生^[44]等间作群体也具有类似的光能利用特点。

不仅冠层结构时间和空间上的改善可促进间套作群体对光能的吸收, 叶面积指数和消光系数的提高也是间套作有效截获光能的重要原因。替换型间套作中两种作物的种植密度小于单作, 优势作物能吸收比单作更多的光、水、肥等资源, 特别是处于边行的作物, 叶面积扩展速率显著高于单作^{[21, 34, 45]}。对于劣势作物而言, 如果间套作共生期短, 则其会在优势作物收获后迅速恢复, 但如果共生期长, 则其生长会长期受到抑制^{[34, 40]}。叠加型间套作由于种植密度大, 两种作物叶面积的扩展都比单作缓慢, 虽然优势作物受套作的影响更小, 但由于叠加种植, 间套作总的叶面积指数依然大于单作^{[19, 20]}。

间套作群体的消光系数一般介于两种单作作物之间。例如, 玉米/大豆间作群体的消光系数为0.50, 而单作玉米和单作大豆的消光系数分别为0.46和0.59^[27]。间套作中处于低层的作物由于长期受到高层作物的遮挡, 其生长形态可能会发生改变。Yang等发现玉米/大豆间作群体中的大豆接受的PAR的数量和质量都受到了玉米的影响, 导致间作大豆的径粗、地上干物质和根长都低于单作大豆, 而株高有所增加^[46]。植株形态上的改变也会引起其消光能力的改变, 例如遮荫使菜豆及豇豆的叶片变薄, 叶面积增大且更趋于水平, 从而使其消光系数有所增大^[22]。

表1列出了几种常见的间套作群体中不同作物及其相应单作作物的光能利用效率。间套作群体中处于高层的作物一般比单作作物能吸收更多的光能, 并且其光能利用效率不会受到底层作物的限制, 因为其根系分布范围广, 在水肥等资源竞争中处于优势地位^{[47, 48, 49, 50]}。而处于底层的作物, 遮荫作用对其光能利用效率的影响非常显著。这主要是因为处于底层的C3作物光合能力虽然比C4作物差, 但在低照度条件下其光合速率会显著提高^{[35, 51, 52]}。如表1所示, 所有间作群体中弱势作物的光能利用效率都有提高, 其中谷子/花生间作群体中的花生的光能利用效率达到单作作物的1.5倍左右。胡举伟等发现桑树/苜蓿间作提高了桑树对强光和苜蓿对弱光的利用能力, 从而使间作体系表现出明显的产量优势^[54]。而对于小麦/玉米及小麦/棉花套作群体而言, 弱势作物所经历胁迫得到了恢复, 其光能利用效率没有受到影响^{[34, 53]}。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 几种常见的间套作群体中各作物及其相应单作作物的光能利用效率 Table 1 Light use efficiency of crops under intercropped and sole cropped conditions 作物A 作物B 间套作类型 共生期/d 单作A 单作B 套作A 套作B 间套作 单位 数据来源 谷子 花生 间作 82 2.30 0.95 2.23 1.38 1.72 g DM (MJ PAR)-1 [43] 高粱 花生 间作 108 0.92 0.54 0.74 0.66 — g DM (MJ SR)-1 [44] 小麦 玉米 套作 80 0.31 0.80 0.86 MJ DM (MJ SR)-1 [53] 玉米 菜豆 间作 140 4.70 2.40 4.70 2.70 — MJ DM (MJ PAR)-1 [19] 玉米 花生 间作 150 3.27 1.44 3.26 1.59 3.03 g DM /MJ PAR [20] 冬小麦 棉花 套作 60 2.19 1.39 1.94~2.29 1.22~1.35 — g DM (MJ PAR)-1 [34] 玉米 线辣椒 间作 90 3.43 1.73 — — 2.94 g DM (MJ PAR)-1 [21] 玉米 大豆 间作 160 3.18 1.55 3.12~3.14 1.63~1.65 2.78~2.82 g DM (MJ PAR)-1 [27] 注：DM、PAR和SR分别指干物质、光合有效辐射及总辐射。

表1 几种常见的间套作群体中各作物及其相应单作作物的光能利用效率 Table 1 Light use efficiency of crops under intercropped and sole cropped conditions

收获指数是作物将干物质累积量转化为作物经济产量的指标, 本质上反映了作物同化产物在籽粒和营养器官中的分配比例^[55]。营养生长阶段中轻度的胁迫对作物的收获指数一般不会产生太大的影响, 但如果胁迫发生在生殖生长阶段则会减少干物质向营养器官的分配, 进而影响作物的产量^[52]。间套作群体中处于竞争优势的作物, 其收获指数一般不会受到影响。对于生育期差异较大的两种作物的间套作群体而言, 如果两种作物的共生期较短, 竞争持续时间短, 那么劣势作物能很快从竞争中恢复过来, 从而不会对其生殖器官的生长产生负面影响, 例如小麦/玉米套作群体中的玉米^[56]及冬小麦/棉花套作群体中的棉花^[30]。如果两种作物的共生期较长, 但优势作物能在劣势开始生殖生长之前收获, 那么劣势作物的收获指数有可能得到提高, 因为其营养器官生长受到抑制, 难以恢复, 植株相对矮小, 生殖生长阶段消耗的光合产物较少, 而更多的光合产物分配到了生殖器官中。例如高粱/木豆套作群体中木豆的干物质产量仅为单作木豆的42%, 但其产量却为单作木豆的70%^[40]。如果两种作物的生育期比较接近, 那么劣势作物的营养生长和生殖生长都会受到严重的胁迫, 其收获指数一般都低于单作群体, 例如玉米/花生群体中的花生^[20]、玉米/大豆群体中的大豆^[27]。

间套作群体中两种作物在资源利用方面时间或空间上的互补性是其产量占优的主要原因。就光能利用而言, 可从时间和空间的角度上分析光能截获、光能利用率及收获指数对产量的贡献。如果两种作物的共生期较长, 则空间上的互补是产量优势的主要原因。例如, 谷子/花生间作群体中的谷子吸收的光能为单作群体的2倍且其光能利用效率与单作相比无明显下降, 花生虽然吸收的光能为单作的70%, 但其利用效率高达单作的1.46倍。所以优势作物的高产主要来源于光能的高效截获, 而劣势作物的光截获和收获指数都受到了限制, 产量主要来源于对光能的高效利用。如果两种作物的共生期较短, 它们的资源需求关键时期往往能够错开, 所以时间上的互补可能更为重要。例如小麦/玉米及冬小麦/棉花套作群体中两种作物的产量优势主要来源于对光能的高效截获, 因为它们的光能吸收量都大幅度提高且光能利用效率没有受到影响^{[34, 53]}。